fbpx
Wikipedia

Taxonomía

La taxonomía (del griego ταξις, taxis, "ordenamiento", y νομος, nomos, "norma" o "regla") es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. Usualmente se emplea el término para designar a la taxonomía biológica, la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de clasificación compuesto por una jerarquía de taxones anidados. La taxonomía biológica es una subdisciplina de la biología sistemática, que estudia las relaciones de parentesco entre los organismos y su historia evolutiva. Actualmente, la taxonomía actúa después de haberse resuelto el árbol filogenético de los organismos estudiados, esto es, una vez que están resueltos los clados, o ramas evolutivas, en función de las relaciones de parentesco entre ellos.

Los árboles filogenéticos tienen forma de dendrogramas. Cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado.

En la actualidad existe el consenso en la comunidad científica de que la clasificación debe ser enteramente consistente con lo que se sabe de la filogenia de los taxones, ya que solo entonces dará el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la Biología (ver por ejemplo Soltis y Soltis 2003​), pero hay escuelas dentro de la Biología Sistemática que definen con matices diferentes la manera en que la clasificación debe corresponderse con la filogenia conocida.

Más allá de la escuela que la defina, el fin último de la taxonomía es organizar al árbol filogenético en un sistema de clasificación. Para ello, la escuela cladística (la que predomina hoy en día) convierte a los clados en taxones. Un taxón es un clado al que fue asignada una categoría taxonómica, al que se otorgó un nombre en latín, del que se hizo una descripción, al que se asoció a un ejemplar "tipo", y que fue publicado en una revista científica. Cuando se hace todo esto, el taxón tiene un nombre correcto. La Nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar estos pasos, y se ocupa de que se atengan a los principios de nomenclatura. Los sistemas de clasificación que nacen como resultado, funcionan como contenedores de información por un lado, y como predictores por otro.

Una vez que está terminada la clasificación de un taxón, se extraen los caracteres diagnósticos de cada uno de sus miembros, y sobre esa base se confeccionan claves dicotómicas de identificación, las cuales son utilizadas en la tarea de la determinación o identificación de organismos, que ubica a un organismo desconocido en un taxón conocido del sistema de clasificación dado. La determinación o identificación es además la especialidad, dentro de la taxonomía, que se ocupa de los principios de elaboración de las claves dicotómicas y otros instrumentos dirigidos al mismo fin.

Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categorías superiores a especie, o también la cantidad de categorías taxonómicas y los nombres de las mismas) es necesario estudiar la historia de la Taxonomía, que nos ha dejado como herencia los Códigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas técnicas deben atenerse los sistemas de clasificación.

La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de Internet, han dado un enorme impulso a esta ciencia en la década de 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos, que aún se están discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son la "Taxonomía libre de rangos", las "marcas de ADN" y la publicación por Internet.

Índice

La taxonomía en la actualidad (según la escuela cladista) decide qué nodos del árbol filogenético (clados) se convertirán en taxones y en qué categorías taxonómicas se ubican.

Según la escuela cladista, que predomina hoy en día, la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del árbol filogenético se convertirán en taxones, y en qué categoría taxonómica debería estar cada taxón.

Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante, dentro de las "minoritarias", sea la que considera que los grupos parafiléticos también deberían tener la posibilidad de ser convertidos en taxones, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961,​ Ashlock 1979,​ Cronquist 1987,​ Mayr y Ashlock 1991,​ Stuessy 1983,​ Stevens 1986,​ 1988​) Un ejemplo clásico de un grupo parafilético que algunos taxónomos consideran un taxón, es el de las bacterias, parafiléticas con respecto a los eucariotas. Uno de los exponentes actuales de esta escuela es el investigador Cavalier-Smith.

Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sokal,​ es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la información que se recolectaba, debido a que los razonamientos se hacían circulares (la morfología determinaba las relaciones de parentesco, y con las relaciones de parentesco se interpretaba la morfología) y la información no era completa como para saber las "verdaderas" relaciones filogenéticas. Estos investigadores optaban por hacer clasificaciones basados exclusivamente en cantidad de caracteres similares entre los organismos, sin inferir ninguna historia evolutiva detrás de ellos (Sneath y Sokal 1973​). Esta escuela (llamada escuela fenética) quizás haya perdido fuerza con el auge de los análisis de ADN, y con la mejor interpretación del registro fósil que hay hoy en día. Esto es debido a que los grupos monofiléticos son más útiles en un sistema de clasificación que las agrupaciones basadas en similitudes de rasgos (Farris 1979,​ Donoghue y Cantino 1988​), y hoy en día se puede afirmar con más precisión qué grupos son monofiléticos. Hay que tener en cuenta que la Sistemática le debe a esta escuela muchos métodos de análisis numéricos (como Sneath y Sokal 1973,​ Abbott et al. 1985​), la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos.

Otra escuela es la que propone una clasificación libre de categorías, cuyo exponente más extremo quizás sea el PhyloCode,​ aunque esta escuela nunca llegó a discutirse seriamente en el ambiente científico (Mallet y Willmott 2003​).

Independientemente de la escuela que la defina, el fin último de la taxonomía es presentar un sistema de clasificación que agrupe a toda la diversidad de organismos en unidades discretas dentro de un sistema estable, sobre las que les sea posible trabajar a los investigadores.

Los sistemas de clasificación están compuestos por taxones (del griego ταξα, taxa) ubicados en sus respectivas categorías taxonómicas. La decisión de qué clados deberían convertirse en taxones, y la decisión de en qué categorías taxonómicas debería estar cada taxón, son un poco arbitrarias, pero hay ciertas reglas no escritas que los investigadores utilizan para que el sistema de clasificación sea "útil". Para que un sistema de clasificación resulte útil debe ser manejable, y para ello debe organizar la información de la forma en que sea más fácil de recordar. Judd y colaboradores (2002) coinciden en que:

  1. cada taxón debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofilético: para convertir un clado en taxón debe haber muchas sinapomorfias que lo justifiquen, y debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo del resto de los taxones, lo cual ayudaría a la estabilidad del sistema de clasificación;
  2. algunos sistemáticos apoyan la idea de que cada taxón debería tener caracteres morfológicos obvios que permitan identificarlo, lo cual ayudaría a la identificación por los no sistemáticos, y ayudaría a inferir muchos aspectos de su biología;
  3. los taxones que componen un sistema de clasificación deben tener en lo posible entre 3 y 7 subtaxones, un número que puede manejar con facilidad la memoria humana (Stevens 1998​). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo".
  4. Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura. Los grupos que ya han sido nombrados en el pasado deberían continuar con el mismo nombre en lo posible.

Una vez decidido qué clados convertir en taxones, los sistemáticos deben decidir en qué categorías taxonómicas ubicarlos, lo cual es arbitrario. Por razones históricas se utilizan las categorías linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie (ver en la sección de historia de la taxonomía). Los mismos criterios utilizados para saber si nombrar un taxón pueden ser utilizados para saber en qué categoría taxonómica ubicarlo,​ en especial el de la estabilidad en la nomenclatura.

Los sistemas de clasificación que nacen como resultado de la taxonomía tienen dos utilidades:

  • Sirven como contenedores de información. Los científicos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo, y publican los resultados de sus trabajos en relación al taxón estudiado. Por lo tanto los nombres científicos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de información, disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la Biología.
  • Permiten hacer predicciones acerca de la fisiología, ecología y evolución de los taxones. Por ejemplo, es muy común que cuando se encuentra un compuesto de interés médico en una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran también en otras especies emparentadas con ella.

La nomenclatura es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar y describir a los taxones. Los objetivos de la nomenclatura son:

  • Que cada organismo posea solo un nombre correcto
  • Que no existan 2 taxones diferentes con el mismo nombre.

Las reglas de nomenclatura están escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Hay uno para cada disciplina: de Zoología, de Botánica, de bacterias y de virus, y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que reúnen a los científicos para tal efecto. Los Códigos proveen el reglamento para que los taxones elegidos sean "válidamente publicados". Para ello deben poseer un "nombre correcto" (y una descripción si el taxón pertenece a la categoría especie), y ser publicados en alguna revista científica o libro.

Los "nombres correctos" de los taxones son los que se atienen a los principios de Nomenclatura, expresos en los Códigos de Nomenclatura Botánica y Zoológica, que son:

  1. La nomenclatura botánica es independiente de la nomenclatura zoológica (cada una está representada por su propio Código). Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para una planta o para un animal (aunque no es aconsejable).
  2. El nombre de cada grupo taxonómico debe estar acompañado de un tipo. El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría especie o inferior, o de un nombre de una categoría superior a especie. Cuando es descrito un taxón correspondiente a la categoría especie o inferior a especie, el autor debe asignar un espécimen específico de la especie para que sea designado como "el espécimen tipo nomenclatural" que debe estar almacenado en un lugar accesible (por ejemplo si es una planta, en un herbario). Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre de cada taxón superior a especie posee como "tipo" el nombre de uno de los taxones de la categoría inferior.
  3. Hay un solo nombre correcto para cada taxón. El nombre correcto de cada taxón es el primero que fue publicado en regla. También conocido como el "principio de prioridad".
  4. Puede haber excepciones al principio de prioridad. Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son en realidad el nombre más antiguo asignado al taxón, pero al descubrirse esto el nombre menos antiguo ya había sido muy extendido. Por otro lado a veces hay taxones que poseen más de un nombre correcto. Entonces se agrega el taxón a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran válidos por razones prácticas.
  5. Los nombres científicos deben ser en latín, o latinizados aunque sus orígenes sean en otro idioma.
  6. No puede haber dos taxones distintos llevando el mismo nombre dentro de un mismo Código.
  7. Las reglas de nomenclatura son retroactivas, a menos que se indique expresamente lo contrario.

Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en confusión o ambigüedad, los problemas son llevados a su Comisión respectiva para que tome una decisión al respecto. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (que rige sobre el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica) son publicadas en su revista, el Bulletin of Zoological Nomenclature ("Boletín de Nomenclatura Zoológica").

Categorías taxonómicas

Artículo principal: Categoría taxonómica

La categoría fundamental es la especie, porque ofrece el taxón claramente reconocido y discreto de tamaño más pequeño. Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más interesados en los taxones de la categoría especie que en los de ninguna otra categoría. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemática como por la biología evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atención en la definición de especie y la especiación (King 1993,​ Lambert y Spencer 1995,​ Claridge et al. 1997,​ Howard y Berlocher 1998,​ Wilson 1999,​ Levin 2000,​ Wheeler y Meier 2000,​ Schilthuizen 2001​) En animales, en especial en vertebrados de tamaño grande, el criterio de la capacidad de hibridar es el más usado para distinguir especies. En la mayoría de los vertebrados, los grupos de individuos interfértiles coinciden con grupos morfológicos, ecológicos y geográficos, por lo que las especies son fáciles de definir. Hasta se pueden poner a prueba los límites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto de especie biológica" (o "BSC", por "biological species concept", Mayr 1963,​ véase también Templeton 1989,​ Coyne 1992,​ Mayr 1992​), fue el que dominó la literatura zoológica y, hasta recientemente, también la botánica. Este criterio falla a la hora de definir especies de plantas, debido a que existe hibridación entre especies que conviven en un mismo lugar (a esas especies se las llama a veces "semiespecies" y al grupo que las abarca donde ellas hibridan se lo llama "syngameon"); a la reproducción uniparental que evita el intercambio genético (y crea poblaciones mínimamente diferenciadas, llamadas "microespecies"); y a que una misma especie puede poseer individuos ubicados en lugares muy lejanos (por ejemplo en distintos continentes) que no intercambien nunca material genético entre sí. Con respecto a las pruebas de interfertilidad, en plantas la interfertilidad de las poblaciones varía del 0 al 100 %, y en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignación de especie no puede darse de forma inambigua según el concepto de especie biológica (Davis y Heywood 1963​). Por eso los sistemáticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, sino como una población o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente, abandonando de esta forma el concepto de especie biológica o BSC (Davis y Heywood 1963,​ Ehrlich y Raven 1969,​ Raven 1976,​ Mishler y Donoghue 1982,​ Donoghue 1985,​ Mishler y Brandon 1987,​ Nixon y Wheeler 1990,​ Davis y Nixon 1992,​ Kornet 1993,​ Baum y Shaw 1995,​ McDade 1995​).

Las poblaciones también son difíciles de definir, normalmente se definen como grupos de individuos de una misma especie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos interactuando entre sí. Las poblaciones pueden variar en tamaño de uno a millones de individuos, y pueden persistir en el tiempo por menos de un año o miles de años. Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo, o estar recibiendo constantemente inmigrantes, por lo que también poseen diferentes niveles de diversidad genética.

Se subdivide a la especie en razas cuando se encuentran grupos de poblaciones que difieren morfológicamente entre sí, aunque a veces crezcan juntas e hibriden entre ellas con facilidad. Se la subdivide en subespecies si poseen poco solapamiento geográfico en comparación con las razas, pero todavía existe algo de hibridación. Si los migrantes de una población se ven en desventaja reproductiva al entrar a otra población, entonces los sistemáticos consideran que las poblaciones pertenecen a dos especies distintas, claramente definidas.

Por debajo de la raza también se puede seguir subdividiendo en taxones en las categorías variedad y forma.

Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categoría más alta: géneros, familias, órdenes, clases, etc.

Una lista de las categorías taxonómicas generalmente usadas incluiría el dominio, el reino, el subreino, el filo (o división, en el caso de las plantas), el subfilo o subdivisión, la superclase, la clase, la subclase, el orden, el suborden, la familia, la subfamilia, la tribu, la subtribu, el género, el subgénero y la especie.

Como las categorías taxonómicas por arriba de la categoría especie son arbitrarias, un género (grupo de especies) en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variación, ni de hecho tener nada en común con un género de otra familia, más que el hecho de que los dos son grupos monofiléticos que pertenecen a la misma categoría taxonómica. Los sistemáticos experimentados están bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los géneros, las familias, etcétera no son unidades comparables (Stevens 1997​); sin embargo, algunos científicos caen en el error frecuente de utilizar esas categorías como si lo fueran. Por ejemplo, es común ver medidas de diversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular. Esta confusión es la que llevó a que se propusiera la eliminación de las categorías taxonómicas, y de hecho son pocos los sistemáticos que se preocupan por ellas y muchas veces llaman a los grupos monofiléticos con nombres informales para evitarlas (por ejemplo hablan de las "angiospermas" para evitar discutir si son "magnoliophyta", "magnoliophytina", "magnoliopsida", etc.). Ver más adelante una discusión sobre el asunto.

Nombre científico

Artículo principal: Nombre científico

En la nomenclatura binominal de Linneo, cada especie animal o vegetal quedaría designada por un binomio (una expresión de dos palabras) en latín, donde la primera, el "nombre genérico", es compartida por las especies del mismo género; y la segunda, el "adjetivo específico" o "epíteto específico", hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva; esta puede atender al color (albus, "blanco"; cardinalis, "rojo cardenal"; viridis, "verde"; luteus, "amarillo"; purpureus, "púrpura"; etc.), al origen (africanus, "africano"; americanus, "americano"; alpinus, "alpino"; arabicus, "arábigo"; ibericus, "ibérico"; etc.), al hábitat (arenarius , "que crece en la arena"; campestris, "de los campos"; fluviatilis, "de los ríos"; etc.), homenajear a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre esté en latín, solo es necesario que esté latinizado. Los nombres de géneros siempre van con la primera letra en mayúsculas, los adjetivos específicos siempre van en minúsculas, y los nombres de géneros y los de especies van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe a mano). Al escribir el nombre de especie, el epíteto específico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que esté precedido por el nombre del género, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de la primera letra del nombre del género precediendo el epíteto específico también es aceptable una vez que el nombre ya apareció en su forma completa en la misma página o en un artículo pequeño. Así por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lombricus terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareció antes en el artículo, puede volver a llamársela como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categoría de género y superior, los nombres son uninominales (constan de una sola palabra), y siempre se escriben con la primera letra en mayúsculas (aunque solamente en la categoría de género van en itálicas). Como los Códigos de Nomenclatura prohíben que dentro de cada Código haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con el mismo nombre (ni dos taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el adjetivo específico de las especies solo se usa después del nombre del género, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a géneros diferentes que compartan el mismo adjetivo específico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo taxonómico. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre.

Si bien en los tiempos de Linneo los nombres eran sencillos y descriptivos, últimamente se han registrado nombres científicos insólitos: la araña Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del género Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M. muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos adjetivos cariñosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la película de Disney, que tenía un pequeño tamaño; el molusco bivalvo Abra cadabra (aunque después se lo cambió de género); y quizás el caso más sobresaliente: el género de arañas brasileñas Losdolobus, llamado así porque los investigadores que lo describieron, queriendo homenajear a dos argentinos que habían colaborado, les pidieron a éstos que inventasen un nombre para el nuevo género, que quedó como Losdolobus por "los dolobus", término del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia.

Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los géneros y especies no las tienen (salvo por el hecho de que tienen que estar en latín o latinizados), en las categorías superiores a género a veces es necesario que tengan un sufijo en particular, según se indica en la siguiente tabla:

Categoría taxonómica Plantas Algas Hongos Animales Bacterias
División/Phylum -phyta -mycota
Subdivisión/Subphylum -phytina -mycotina
Clase -opsida -phyceae -mycetes -ia
Subclase -idae -phycidae -mycetidae -idae
Superorden -anae
Orden -ales -ales
Suborden -ineae -ineae
Infraorden -aria
Superfamilia -acea -oidea
Epifamilia -oidae
Familia -aceae -idae -aceae
Subfamilia -oideae -inae -oideae
Infrafamilia -odd
Tribu -eae -ini -eae
Subtribu -inae -ina -inae
Infratribu -ad

Un ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" especifica la categoría o rango taxonómico del grupo, más amplio que el de familia y menos amplio que el de clase. "Primates" es el nombre en latín específico del grupo o taxón indicado. El orden Primates está subordinado a la clase Mammalia (los mamíferos), e incluye diversas familias como la familia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homínidos, nuestra propia familia).

Además, en el caso de las especies el nombre debe ser seguido del apellido del autor de su primera descripción (normalmente llamado la "autoridad") seguido del año en que fue descrito por primera vez. Cuando la especie en la actualidad está ubicada en un género diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el año se ponen entre paréntesis, por ejemplo, la estrella de mar Pisaster giganteus (Stimpson, 1857).

Una vez que se obtiene un sistema de clasificación estable con todos sus taxones correctamente nombrados, nace la subdisciplina de la Determinación, también llamada Identificación de los organismos. La Determinación es la disciplina que ubica a un organismo desconocido dentro de un taxón conocido del sistema de clasificación, a través de sus caracteres diagnósticos. Para ello es necesario que la información sobre los taxones esté disponible de una forma accesible, y a veces son necesarios también otros elementos como lupas o microscopios, para observar los caracteres del organismo que permiten ubicarlo en uno u otro taxón. La información normalmente está disponible en enormes libros llamados Claves de identificación que poseen un sistema ("clave") que va guiando al lector hacia el taxón al que pertenece su organismo. Estos libros también son llamados "Floras" si se trata de plantas terrestres o "Faunas" en caso de animales. Normalmente las claves de identificación son para una región dada, ya que sería inútil ingresar en ellas la información sobre taxones que no se encuentran en la región en la que se encontró el organismo a determinar.

Los orígenes de la taxonomía

Los orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a organismos más o menos similares. Este sistema persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana, pronto los naturalistas se dieron cuenta de que necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos, lo que no solo respondía a una necesidad metodológica, sino que también constituía una expresión de la voluntad de dominio de los colonizadores incluso en el terreno intelectual.

Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los señalan como nombres ilegítimos. Para Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima más al lenguaje de los niños. Al parecer, los nativos no comprendían las palabras y los conocimientos propios de cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepción. Los indígenas americanos tenían innumerables nombres para plantas pero no una única palabra que se pudiera traducir como árbol. Culturas cuya supervivencia dependía del conocimiento y uso de la vegetación circundante, reconocían numerosas plantas de utilidad, sabían cuáles eran sus usos, y le habían dado nombres descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartían con los naturalistas conceptos como especie, género o clase. Para conquistar plantas extrañas, el europeo se debe deshacer de contingencias locales y fabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificación europeo.

No obstante, el conocimiento tradicional de las culturas primitivas de las especies biológicas locales ni fue totalmente despreciado ni ha dejado de ser utilizado hasta la actualidad, tanto con criterios antropológicos como para la investigación farmacéutica. La adecuación o no de las taxonomías tradicionales al criterio científico ha sido objeto de algunas investigaciones (a veces se identifican como idénticas especies distintas, a veces se identifican como distintas especies idénticas).

Taxonomía de Aristóteles

Véase también: Biología de Aristóteles

Aristóteles, considerado como el padre de la biología, llegó a clasificar hasta un total de 508 especies de animales: 91 mamíferos, 178 aves, 18 reptiles y anfibios, 107 de peces, 8 cefalópodos, 17 crustáceos, 26 moluscos y 67 insectos y relacionados.​ Los comienzos de la zoología deben buscarse concretamente en los estudios sobre la generación y la anatomía de los animales en la obra aristotélica. Aristóteles creía que las causas finales intencionadas guiaban todos los procesos naturales; esta visión teleológica justificó sus datos observados como una expresión de causa y diseño formal. Cada grupo de animales se dividían en «genos», los cuales se dividían a su vez en especies «eidos».​ Aristóteles diferenció dos grupos «géneros máximos»:

  1. Enaima: Son los animales con sangre, que se aproxima a los vertebrados.
  2. Anaima: Son los animales sin sangre, que se aproxima a los invertebrados;

Aristóteles llamó a estos grupos «géneros máximos», sus divisiones se llamaban géneros «genos », los cuales se dividían a su vez en especies «eidos» y a su vez en «diafora». Aparte de estos grupos también se encuentran dos características: las propiedades y los accidentes.​ Ejemplificados con el hombre: Es un animal (genos ) humano (eidos) racional (diafora) que es capaz de leer (propiedad) y puede ser alto o bajo (accidente).​ También distinguió animales según su reproducción (vivíparos, vermíparos​ y ovíparos con huevos perfectos e imperfectos) y anatomía (bípedos, cuadrúpedos, alados, etc.).

Enaima
Vivíparos 1- Bípedos vivíparos (ser humano).
2- Cuadrúpedos peludos (mamíferos terrestres).
3- Cetáceos (mamíferos marinos).
Ovíparos de huevos perfectos 4- Aves (ocho especies; divide según extremidades o según alimentación).
5- Cuadrúpedos ovíparos (escamosos -reptiles- y ápodos -anfibios-).
6- Peces.
Anaima
Ovíparos de huevos imperfectos 7- Malacodermos, que correspondían únicamente a los actuales cefalópodos.
8- Malacostráceos, que comprendían la mayor parte de los crustáceos superiores.
Vermíparos 9- Insectos.
Generación espontánea 10- Ostracodermos, que reunían todos los animales provistos de caparazón como bivalvos, gasterópodos, equinodermos, etc.
11- Zoófitos, que incluyen los gusanos y artrópodos.

Esta clasificación se mantuvo vigente durante la Edad Media y el Renacimiento, hasta Carlos Linneo en el sigloXVIII. A lo largo de sus obras biológicas, Aristóteles usa otros criterios clasificatorios en función de las conveniencias, como: terrestres, acuáticos, voladores y estáticos; en multíparos, paucíparos y uníparos; en sociales, solitarios, salvajes y domesticados.​ No obstante, Aristóteles observó varias excepciones en su clasificación como tiburones que tenían una placenta como los tetrápodos (Mustelus).​ Para un biólogo moderno, la explicación es una evolución convergente.

De la taxonomía linneana al Origen de las especies

Portada de la obra de Linneo Species plantarum (1753), donde se instauró el uso de la nomenclatura binominal
Véase también: Taxonomía de Linneo

Por un tiempo los naturalistas hicieron tibios intentos de ordenar la información disponible sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el sigloXVIII en que la taxonomía recibió un empujón definitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tenía la ambición de nombrar a todos los animales, plantas y minerales conocidos en la época según sus características físicas compartidas y normalizó su denominación. En 1753 publicó un gigantesco trabajo de dos volúmenes en que almacenó y ordenó la información disponible sobre las plantas, y fue el que definió las bases del sistema que se utiliza hoy en día. El libro se llamaba Species Plantarum ("Especies de plantas"), y estaba escrito en latín, que era el idioma universal de la época. En ese libro las plantas estaban agrupadas según sus similitudes morfológicas. Linneo fue uno de los primeros naturalistas en enfatizar el uso de similitudes entre organismos para construir un sistema de clasificación. De esa forma y sin saberlo, estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genéticas, y por lo tanto también evolutivas. En su libro, cada "especie de planta" se describía con una frase en latín limitada a 12 palabras. Él propuso que esas pequeñas descripciones fueran el nombre utilizado en todo el mundo para referirse a cada una de sus "especies". A estas pequeñas descripciones, o polinomios, las llamó "el nombre propio de cada especie", pero agregó una importante innovación que ya había sido utilizada antes por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los márgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (hoy llamada género), formaba un nombre más fácil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en español, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribió la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto él como sus contemporáneos rápidamente empezaron a llamar a la planta con el nombre Nepeta cataria, que es el nombre que persiste hoy en día.

La nomenclatura binomial para identificar de manera unívoca a las especies, solventaba así los problemas de comunicación producidos por la variedad de nombres locales. A la vez Linneo propuso un esquema jerárquico de clasificación, donde las especies muy afines se agrupan en un mismo género. La categoría de género ya existía, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort proveyó guías para describir géneros: los caracteres de los géneros debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles sin el uso de un microscopio. En lo posible, estos caracteres debían ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utilizó los géneros, y creía que tanto los géneros como las especies existían en la naturaleza, mientras que las categorías más altas eran solo materia de conveniencia humana.

Linneo también trató de agrupar a los géneros en familias "naturales" (es decir, en familias que reflejaran las relaciones que había entre los organismos en la Naturaleza), si bien no les otorgaba una descripción, y para 1751 había reconocido 67 familias,​ dejando muchos géneros sin ubicación. Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia, pero falló en su búsqueda aún en las más "naturales" de las familias, como Umbelliferae.

Desde entonces hasta 1789, a varios autores, como a Michel Adanson (1763-1764),​ se les hizo evidente que los caracteres variaban aún dentro de los grupos "naturales", concluyendo que no hay caracteres esenciales para definir a un grupo, y que los grupos deben ser definidos solo mediante un conjunto de caracteres.

En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum describió tanto géneros como familias de plantas y puso a estas últimas en clases.​ Su formación de especies, géneros y familias fue exitosa, y esta fundación jussiana es la que básicamente se conserva hoy en día para la clasificación de las plantas, si bien con el tiempo fueron agregadas familias, los límites de las familias existentes en ese libro fueron modificados, y fueron agregadas más categorías, como la de orden entre familia y clase, y filo y reino por encima de la clase.

Con respecto a los animales, en 1758 Linneo publicó la décima edición de su Systema Naturae, en el que listó todos los animales conocidos por él en ese momento y los clasificó como había hecho previamente con las plantas. Linneo nombró unas 4.400 especies de animales, incluyendo el Homo sapiens.

De esta forma se proporcionaba una imagen estructurada de la relación entre especies. El conjunto de los organismos agrupados según las jerarquías antedichas, constituyen los sistemas de clasificación de los organismos. Los sistemas de clasificación pueden ser "arbitrarios", si solo tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinación de manera artificiosa (por ejemplo, de acuerdo a su utilizadas para los humanos), o "naturales", cuando las jerarquías se establecen en función de sus afinidades en la Naturaleza. La palabra "natural" nunca fue definida científicamente, y en la época de Linneo solo quería decir que las especies habían sido creadas "naturalmente" parecidas a algunas y disímiles de otras. El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales y los defensores de la construcción de un sistema natural fue uno de los conflictos teóricos más intensos de la biología de los siglos XVIII y XIX, solo resuelto con la consolidación de la teoría de la evolución, que ofreció el primer criterio demostrable de "naturalidad": la ascendencia común. Mientras más parecidos eran dos organismos entre sí, más cercano era su ascendiente común, y por lo tanto más cercanamente se agrupan en la clasificación. Los organismos que comparten solo unos pocos caracteres comparten un ascendiente más lejano y por lo tanto son ubicados en taxones diferentes, compartiendo solo los taxones más altos.

En 1778 Lamarck sugirió que los caracteres utilizados por los botánicos para dividir los taxones no necesariamente tenían que ser los mismos que la gente utilizara para diagnosticarlos. Él promovió el uso de claves de identificación, libros que permitían a los usuarios no expertos identificar un organismo dado mediante caracteres fácilmente visibles.

El término "Taxonomía" (Taxonomie, en francés) fue empleado por primera vez por el biólogo suizo Augustin Pyrame de Candolle a comienzos del sigloXIX. En términos etimológicos estrictos, debe considerarse quizá preferible la forma «Taxinomia», pero tiene un uso muy limitado, casi siempre en traducciones del francés.

Un número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptaron el concepto de "espécimen tipo". Estos "tipos" eran plantas que se guardaban en un herbario, que representaban la forma más común del grupo, o la forma más "perfecta" (estos autores consideraban la simetría radial y la bisexualidad más perfectas que las demás formas, por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).

Por varias décadas después de la edición de los libros de Linneo, proliferaron los nombres para animales y plantas, y muchas veces hubo más de un nombre para una especie dada (diferentes nombres para el mismo taxón son llamados "sinónimos"). Cuando así era, el nombre de uso común era normalmente el más descriptivo, o simplemente el utilizado por la autoridad más eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de géneros y algunos epítetos específicos eran compuestos por más de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural llevó a, en 1813, la adopción de un código para nombrar a las plantas, llamado Théorie Elémentaire de la Botanique ("Teoría Elemental de la Botánica"). Por lo mismo y para los animales, en 1842, se adoptó un código de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science ("Asociación Británica para el Avance de la Ciencia"), llamado el Strickland Code ("Código de Strickland").

Taxonomía y evolución

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Especies.

Antes de que existiera la teoría de la evolución, se pensaba a las relaciones entre los organismos de una forma muy parecida a las relaciones entre los países en un mapa. Cuando irrumpió la teoría de la evolución a mediados del sigloXIX pronto se admitió, tal como formuló el propio Darwin, que el grado de parentesco entre los taxones (filogenia) debía ser el criterio para la formación de los grupos. La publicación de su libro El origen de las especies en 1859 estimuló la incorporación de teorías evolutivas en la clasificación, proceso que hoy en día aún no está terminado (de Queiroz y Gauthier 1992​). Un paso crítico en este proceso fue la adquisición de una perspectiva filogenética, para la cual biólogos como Willi Hennig (entomólogo alemán, 1913-1976), Walter Zimmermann (botánico alemán, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (botánico norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes. La Biología Sistemática es la ciencia que se ocupa de relacionar los sistemas de clasificación con teorías sobre la evolución de los taxones.

Hoy en día, el desarrollo de nuevas técnicas (como el análisis del ADN) y las nuevas formas de análisis filogenético (que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos) están produciendo cambios sustanciales en las clasificaciones al uso, obligando a deshacer grupos de larga tradición y definir otros nuevos. Los aportes más significativos proceden de la comparación directa de los genes y de los genomas. El "boom" de los análisis de los genes de los organismos ha invertido el papel de la morfología especialmente en la Taxonomía de plantas: cuando fue creada y durante muchos años, la Taxonomía era la ciencia que agrupaba a los organismos según sus afinidades morfológicas (y luego también anatómicas, fisiológicas, etc.). Pero hoy en día, cada vez más los organismos son agrupados según las similitudes en su ADN (y recientemente, en segundo lugar, con apoyo del registro fósil y la morfología), y la evolución de los caracteres morfológicos es "interpretada" una vez el árbol filogenético está consensuado. Esta situación enriqueció el campo de la Biología Sistemática, y logró una relación íntima de esta última con la ciencia de la Evolución, relación que antes había sido desatendida por los científicos, debido a la cantidad de imprecisiones que había antes de la llegada de los análisis de ADN en los sistemas de clasificación. En muchas porciones del árbol filogenético, la Taxonomía pasó a ser solo la subdisciplina de la Biología Sistemática que se ocupa de crear el sistema de clasificación según las reglas, y la "estrella" pasó a ser el árbol filogenético en sí. Los sistemas de clasificación se hacen en colaboración, según el árbol filogenético más consensuado (ver por ejemplo APG II en 2003 para las angiospermas, Smith et al. en 2006 para los helechos​), y hoy en día se utilizan métodos estadísticos para consensuar los nodos del árbol filogenético.

Formalización de las normas: los códigos

El que originalmente fuera Théorie Elémentaire de la Botanique en 1813, se convirtió en el International Code of Botanical Nomenclature ("Código Internacional de Nomenclatura Botánica" o ICBN) en 1930, que trata sobre la nomenclatura de plantas y hongos (que trata de diferente manera a los dos grupos mencionados). El que originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842, que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por la formada International Commission on Zoological Nomenclature (Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, en español) y renombrado como International Code of Zoological Nomenclature ("Código Internacional de Nomenclatura Zoológica" o ICZN) en 1901. El Código Internacional de Nomenclatura Botánica estableció al año 1753 (el de la publicación de Species Plantarum) como el año en que se inicia la nomenclatura botánica moderna, dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. De la misma forma, el Código Internacional para la Nomenclatura Zoológica estableció al año 1758 (el año en que Linneo publicó la décima edición del Systema Naturae) como el año de inicio de la nomenclatura zoológica, dejando sin efecto los nombres publicados para animales antes de esa fecha. Los dos Códigos comparten los mismos "principios de Nomenclatura" que ya fueron descritos, y se actualizan como resultado de los Congresos Internacionales que se realizan regularmente para tal efecto.

Con el tiempo los bacteriólogos, que se habían atenido al código botánico, desarrollaron su propio Código (Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias); y lo mismo hicieron los virólogos (estudiosos de los virus) en el Comité Internacional de Taxonomía de Virus. Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de manera equivalente la nomenclatura de los genes o las proteínas.

La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto ocurría aún en mayor medida antes de que los códigos internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones más antiguas del mismo taxón, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la descripción original en realidad se refería a un taxón diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos casos el nombre del taxón debe ser cambiado sin discusión pero, si por la extensión del uso del nombre parece deseable su conservación, se ha de promover una proposición formal ante el comité correspondiente del Congreso Internacional. Este puede decidir aceptar la inclusión en la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran válidos por razones prácticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos en los grupos ya bien estudiados, y en los Códigos hay además mecanismos para la supresión de nombres pobremente definidos en los grupos más complicados. Una vez asentada la taxonomía fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.

El motivo para cambiar nombres establecidos no está solo en la enmienda de errores de procedimiento, sino también en la evolución del juicio científico de los especialistas, inevitable en la medida en que crece el conocimiento. Aun cuando las asociaciones entre los nombres y los especímenes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambiando debido esencialmente a dos causas: que los taxónomos difieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de cómo se deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nueva información obligue a modificar el criterio.

Por ejemplo, es muy común que cuando, recién descubiertos, a muchos grupos de organismos se les dé un nombre de especie (y de género incluso) nuevo, pero unos años después un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión de que todos pueden hibridar entre sí y dar descendencia fértil, por lo que unifica a todos los taxones en una única especie (en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), y en todo caso dejando los antiguos nombres de especies como subespecies. Unos años después puede llegar otro taxónomo que decide que esos grupos de organismos deberían dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque pudieran) y porque cada una de las especies que él propone forma una unidad monofilética en un análisis de filogenia. Entonces a los que caen en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre de la especie más antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista podría argumentar más tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies válidas del mismo género, debido a que cada uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfológicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un patrón de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiarían al primer nombre dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de género se unificarían en uno solo, por lo que todos los géneros pasarían a nombrarse como el género más antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se hubiera debido únicamente a cambios en la "filosofía taxonómica". Estas diferencias conceptuales entre taxónomos son extremadamente comunes hoy en día, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).

En la década de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonómica en el ambiente científico (Mallet y Willmott 2003​), debido en parte a las aproximaciones revolucionarias a los problemas taxonómicos dadas por el análisis de ADN e Internet, y en parte debido a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la taxonomía tal como está hoy en día, y se preguntan acerca de la necesidad de reformar los Códigos de Nomenclatura Zoológica y Botánica (Mallet y Willmott 2003​).

El rol del ADN en la taxonomía

Las secuencias de ADN se utilizan cada vez más en los análisis filogenéticos debido a que unos pocos cientos de bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, bastan para hacer análisis de identificación y parentesco. Por eso algunos autores, como Herbert et al. (2003),​ y Tautz et al. (2003),​ proponen un rol central del ADN en la definición de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases debería ser uno de los caracteres del espécimen tipo, y una especie de marca para el taxón al cual pertenece el espécimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un carácter clave, de utilización similar a como se usaría el código de barras en los supermercados. Esta "Taxonomía basada en ADN" aún adolecería de muchos de los mismos problemas que tienen los demás enfoques: por ejemplo, el problema de los límites de la circunscripción de los taxones. Los cambios de nombres que más molestan y aburren a los biólogos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripción de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos. Otro problema es que hay que decidir qué secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una información que diferencie al taxón de los demás. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones después de la especiación, o debido al fenómeno de introgresión (de forma que un gen que se había diferenciado vuelva a su estado anterior por azar). Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo carácter morfológico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola secuencia de ADN (Mallet y Willmott 2003).​ Aun cuando la "Taxonomía basada en ADN" fuera financiada, es necesario preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en especial teniendo en cuenta que se calcula que solo el 10 % de las especies del planeta ha sido descrito (Mallet y Willmott 2003).​ Debido a eso, probablemente la mayoría de los biólogos verán a las secuencias de ADN como un complemento más que como un reemplazo de la información morfológica.

De todas formas, los Códigos de Botánica y Zoología hoy en día no especifican ningún carácter en particular para diagnosticar nuevos taxones, así que la "Taxonomía de ADN" ya es válida, si bien la descripción de caracteres visibles puede ser de uso más inmediato y definitivamente más interesante que la lectura de las secuencias de ADN. Ya es rutina que las especies de microorganismos se delimiten a través de métodos moleculares, y, para dilucidar el árbol de la vida completo, sería claramente útil secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Para lograr esto último, sería necesario un "proyecto genoma horizontal", y un sistema de archivo de ADN, más allá de si el ADN se vuelve un requerimiento en la descripción de todas las especies o no.

Iniciativas taxonómicas en Internet

Muchas iniciativas taxonómicas se han afianzado en internet, quizás demasiadas. Las más populares en el ambiente científico quizás sean las siguientes (Mallet y Willmott 2003​):

  • All-Species
  • GBIF
  • Species 2000
  • Tree of Life

Pero existen más de 50 proyectos más en todo el mundo. Charles Godfray (2002)​ es solo uno de los tantos que recientemente propusieron la integración de toda la información taxonómica en un solo portal revisado por pares ("peer-reviewed"), para reemplazar el sistema actual de descripciones de especies dispersas a lo largo de cientos de revistas a las que es complicado llegar. Lo cierto es que una web universal de información taxonómica solo se dará cuando exista una web que dé la mejor información, la más completa, actualizada, de contenido libre, y amigable ("user-friendly"), entonces las demás caerán en desuso. Solo en las bacterias esa información ya está unificada.

Propuestas de un registro central de nombres

El mismo Charles Godfray (2002)​ propone además de lo anterior, una "primera revisión a través de la web" como el nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinónimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la validación en internet. Alessandro Minelli, el presidente de la Comisión Internacional para la Nomenclatura Zoológica, también argumenta a favor de un registro central de nombres (Minelli 2003).

El código para las bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres válidos de las bacterias ahora son publicados en una única revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980.​ Pueden esperarse reformas similares en los códigos de los macroorganismos, pero los zoólogos y los botánicos todavía tienen que ratificar las propuestas. La posibilidad de que unos pocos especialistas puedan monopolizar la nomenclatura fue una de las preocupaciones que llevó a los botánicos a rechazar las llamadas para un registro central de los nombres en el Congreso Internacional de Botánica en 1999 (Greuter et al. 2000), propuestas similares fueron rechazadas en el Código de Zoología de 1999 (International Commission on Zoological Nomenclature, 1999). Además, como muchos cambios son debidos a diferencias en los conceptos de especie más que a la confusión acerca de la prioridad de nombres o la identificación, la estabilidad de los nombres es improbable aun cuando se llegue a tener un único registro de ellos.

Propuestas de taxonomía libre de rangos

También cabe preguntarse por el futuro de la "taxonomía libre de rangos" ("rank-free taxonomy") y el PhyloCode​ creado hace unos años.[¿cuándo?] Los que lo apoyan esperan reemplazar la nomenclatura Linneana basada en rangos o categorías taxonómicas, con un sistema uninominal para nombrar clados. Esta aproximación dejaría de lado el difícil debate acerca de qué clados constituyen un taxón con sus correspondientes nombre y categoría taxonómica. El PhyloCode no llegó a discutirse en el debate acerca de una taxonomía unitaria al menos hasta 2003 (Mallet y Willmott 2003​). Por otro lado los sistemas de clasificación modernos basados en análisis moleculares de ADN (como el APG II, el de Smith et al.), si bien utilizan la nomenclatura binominal y las categorías propuestas por Linneo, por arriba de orden o clase utilizan clados "flotantes" no asignados a categorías taxonómicas. Eso puede cambiar en el futuro, cuando las investigaciones en filogenia se consideren terminadas, o bien puede haber nodos que nunca sean asignados a taxones, porque los investigadores coinciden en que no es necesario que todos los nodos sean "nombrados".

El futuro de los códigos

Más allá de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas de un registro central de nombres, como la "taxonomía libre de rangos" y la "taxonomía basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la nomenclatura taxonómica son inadecuadas. Estos códigos son el resultado de centurias de debate. Más allá de sus debilidades, son logros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Las reformas a la nomenclatura son necesarias continuamente, pero el éxito y la universalidad del sistema requiere que los reformadores actúen con sensibilidad y solo con amplio consenso, para evitar la fragmentación del conocimiento existente en múltiples sistemas incompatibles (Mallet y Willmott 2003​).

  1. Soltis, D. E.; Soltis, P. S. (2003). (pdf). Plant Physiol. (132): 1790-1800. [PubMed - indexed for MEDLINE]. Consultado el 26 de agosto de 2007.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  2. Simpson, G. G. (1961). (Columbia University Press edición). Nueva York. ISBN 0-231-02427-4.
  3. Ashlock, P. D. (1979). . Syst. Zool. (28): 441-450. doi:. Consultado el 28 de agosto de 2007.Presentación de un método explícito y fácil de seguir para construir una clasificación taxonómica evolucionista.
  4. Cronquist, A. (1987). «A Botanical Critique of Cladism». Bot. Rev. (53): 1-52. 0006-8101 CODEN BOREA4.|fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
  5. Mayr, E.; Ashlock, P. D. (1991). Principles of Systematic Zoology. 2ª ed. (McGraw-Hill edición). Nueva York. ISBN 0-07-041144-1.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  6. Stuessy, T. F. (1983). «Phylogenetic Trees in Plant Systematics». Sida (10): 1-13.|fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
  7. Stevens, P. F. (1960-1985). «Evolutionary Classification in Botany». J. Arnold Arbor. (67): 313-339. ISSN 0004-2625 CODEN JAARAG.|fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
  8. Stevens, P. F. (1997). Dransfield, J., Coode, M. J. E., y Simpson, D. A., ed. Plant diversity in Malesia III: Proceedings of the 3rd International Flora Malesiana Symposium 1995 (Royal Botanical Gardens edición). Kew, Londres. pp. 295-319. ISBN 1-900347-42-3.
  9. Sokal, R. R. (1986). . Annu. Rev. Ecol. Syst. (17): 423-442. Consultado el 28 de agosto de 2007.
  10. Sneath, P. H. A.; R. R. Sokal (1973). (Freeman edición). San Francisco. ISBN 0-7167-0697-0.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  11. Farris, J. S. (1979). . Syst. Zool. (28): 458-519. doi:. Consultado el 28 de agosto de 2007.
  12. Donoghue, M. J; Cantino, P. D. (1988). (pdf). Bot. Rev. (54): 107-128. Consultado el 28 de agosto de 2007.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  13. Abbott, L. A.; Bisby, F. A. y Rogers, D. A. (1985). (Columbia University Press edición). Nueva York. 0-231-04926-9 (cloth); 0-231-04927-7 (paper).La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda) Una introducción a varios métodos fenéticos.
  14. (en inglés). Consultado el 28 de agosto de 2007.
  15. J. Mallet; Willmott, K. (2003). (pdf). Trends Ecol. Evol. 18 (2): 57-59. Consultado el 28 de agosto de 2007.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  16. Davis, P. D.; Heywood, V. H. (1963). (Van Nostrand edición). Nueva York. ISBN 0-05-000824-2.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  17. King, M. (1993). (Cambridge University Press edición). Cambridge, UK. ISBN 0-521-35308-4.
  18. Lambert, D. M. y Spencer, H. G., ed. (1995). Speciation and the Recognition Concept: Theory and Application (Johns Hopkins University Press edición). Baltimore. ISBN 0-8018-4740-0 (hardcover); 0-8018-4741-9 (paperback).
  19. Claridge, M. F., Dawah, H. A., y Wilson, M. R., ed. (1997). Species: the Units of Biodiversity (Chapman & Hall edición). Londres. ISBN 0-412-63120-2; ISBN-13: 978-0412631207.
  20. Howard, D. J. y Berlocher, S. H., ed. (1998). Endless forms: Species and Speciation (Oxford University Press edición). Nueva York. ISBN 0-19-510901-5; ISBN-13: 978-0195109016.
  21. Wilson, R. A., ed. (1999). Species: New Interdisciplinary Essays (MIT Press. edición). Cambridge, MA. ISBN 0-262-23201-4 (Hardcover); ISBN 0-262-73123-1 (Paperback).
  22. Levin, D. A. (2000). (Oxford University Press edición). Nueva York. ISBN 0-19-512728-5 (hardcover); ISBN 0-19-512729-3 (paperback).
  23. Wheeler, Q. D., y Meier, R., ed. (2000). Species Concepts and Phylogenetic Theory: A Debate (Columbia University Press edición). New York. ISBN 0-231-10143-0 (paperback), ISBN 0-231-10142-2 (hardcover).
  24. Schilthuizen, M. (2001). (Oxford University Press edición). Oxford, UK. ISBN 0-19-850393-8 (Hardcover); ISBN 0-19-850392-X (Paperback).
  25. Mayr, E. (1963). (Harvard University Press/Belknap Press edición). Cambridge, MA. ISBN 0-674-03750-2.
  26. Templeton, A. R. (1989). «The Meaning of Species and Speciation: A Genetic Perspective». En Otte, D. y Endler, J. A., ed. Speciation and its Consequences (Sinauer edición) (Sunderland, MA.). pp. 3-27. ISBN 0-87893-658-0.
  27. Coyne, J. A. (1992). . Nature (355): 511-515. doi 10.1038/355511a0. Consultado el 19 de octubre de 2007.
  28. Mayr, E. (1992). . Am. J. Bot. (79): 222-238. doi:. Consultado el 19 de octubre de 2007.
  29. Ehrlich, P. R.; Raven, P. H. (1969). «Differentiation of Populations». Science (165): 1228-1232. [PubMed - indexed for MEDLINE].La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda);|fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
  30. Raven, P. H. (1976). . Syst. Bot. (1): 284-316. doi:. Consultado el 19 de octubre de 2007.
  31. Mishler, B. D.; Donoghue, M. J. (1982). . Syst. Zool. (31): 491-503. doi:. Consultado el 19 de octubre de 2007.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  32. Donoghue, M. J. (1985). (pdf). The Bryologist (88): 172-181. doi:. Consultado el 19 de octubre de 2007.
  33. Mishler, B. D.; Brandon, R. N. (1987). (pdf). Biol. Phylos. (2): 397-414. ISSN 0169-3867 (Print) 1572-8404 (Online). Consultado el 19 de octubre de 2007.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  34. Nixon, K. C.; Wheeler, Q. D. (1990). «An Amplification of the Phylogenetic Species Concept». Cladistics (6): 211-223.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda);|fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
  35. Davis, J. I.; Nixon, K. C. (1992). . Syst. Biol. (41): 421-435. doi:. Consultado el 19 de octubre de 2007.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  36. Kornet, D. J. (1993). Reconstructing Species: Demarcations in Genealogical Networks (Disertación doctoral no publicada. edición). Institut voor Theoretische Bioilogie, Rijksuniversiteit, Leiden, Netherlands.
  37. Baum, D.; Shaw, K. L. (1995). «Genealogical Perspectives on the Species Problem». En Hoch, P. C. y Stephenson, A. G., ed. Experimental and Molecular Approaches to Plant Biosystematics (Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, Vol. 53). (Missouri Botanical Garden edición) (St. Louis.). pp. 289-303. ISBN 0-915279-30-4. ISSN .La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  38. McDade, L. (1995). «Hybridization and Phylognetics». En Hoch, P. C. y Stephenson, A. G., ed. Experimental and Molecular Approaches to Plant Biosystematics (Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, Vol. 53). (Missouri Botanical Garden edición) (St. Louis.). pp. 305-331. ISBN 0-915279-30-4. ISSN .
  39. Stevens, P. F. (1997). (pdf). Bioscience (47): 243-250. doi:. Consultado el 28 de agosto de 2007.
  40. . Enero de 2008. Consultado el 19 de mayo de 2007.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |mes= (ayuda)
  41. Por ejemplo, las infrafamilias de Testudines Chelodd (Gaffney & Meylan 1988: 169) and Baenodd (ibid., 176).
  42. Nieto Olarte, M. (2003). «Historia Natural y la Apropiación del Nuevo Mundo en la Ilustración Española». Bull. Inst. Fr. Ètudes Andines 3 (32): 417-429.|fechaacceso= requiere |url= (ayuda) Para las frases textuales de Ulloa cita como fuente a Pagden, 1993: 132
  43. Muelas, L. (1997). . Semillas (9). Consultado el 28 de agosto de 2007.
    Los indígenas a veces tienen nombres especiales para diversos tipos de Yagé, y les atribuyen distintos efectos, incluso creen que tienen diferentes composiciones químicas. Las clasificaciones hechas por las indígenas pueden referirse a la edad, a las diferentes partes del bejuco, o a formas ecológicas derivadas de variadas condiciones de crecimiento, dependientes del suelo, la humedad, el sombrío...
  44. Janine Bertier, Histoire des animaux: Traduction, présentation et notes, París, Gallimard, coll. «Folio essais», 1994 (ISBN 9782070387793)
  45. . Investigación y Ciencia. Consultado el 18 de septiembre de 2019.
  46. Ross, W. D. (William David), 1877-1971. . CHARCAS BUENOS AIRES. p. 143. Consultado el 9 de septiembre de 2019.
  47. Historia de los animales pag. 26
  48. Panchen, Alec L. (26 de junio de 1992). (en inglés). Cambridge University Press. pp. 109-112. ISBN 978-0-521-31578-4. Consultado el 9 de marzo de 2020.
  49. . Investigación y Ciencia. Consultado el 18 de septiembre de 2019.
  50. Este vocabulario en la actualidad se encuentra desusado. (En zoología) se define a cualquier especie, que cría o se reproduce mediante lombrices o gusanos. Este término en su etimología procede del latín «vermis» gusano y «parĕre» que quiere decir dar la luz.
  51. Y ballenas (que Aristóteles no se dio cuenta de que eran mamíferos).
  52. . fundacionorotava.org. Consultado el 3 de diciembre de 2018.
  53. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas :4
  54. Linnaeus, C. (1751). Philosophia Botanica (Kiesewetter edición). Estocolmo. ISBN 0-19-856934-3 (paperback); ISBN 0-19-850122-6 (hardcover).
  55. Adanson, M. (1763-1764). Familles des Plantes. 2 vols. (Vincent edición). París. ISBN 3-7682-0345-X.
  56. de Jussieu, A. -L. (1789). Genera Plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in hortu regio Parisiensi exaratum, anno M. DCC. LXXIV. (Hérissant and Barrois edición). París.
  57. de Queiroz, K.; Gauthier, J. (1990). . Syst. Zool. (39): 307-322. doi 10.2307/2992353. Consultado el 28 de agosto de 2007.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda) Propone abandonar el sistema linneano.
  58. Smith, A. R.; Pryer, K. M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H. y Wolf, P. G. (2006). (pdf). Taxon 3 (55): 705-731. Consultado el 28 de agosto de 2007.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  59. Vane-Wright, R.I. (2003). . Syst. Biodiv. doi 10.1017/S1477200003001063. Consultado el 28 de agosto de 2007.
  60. Herbert, P. D. N.; Cywinska, A., Ball, S. L. y De Waard, J. R. (2003). (pdf). Proc. R. Soc. Lond. Ser. B 270 (1512): 313-321. doi 10.1098/rspb.2002.2218. Consultado el 28 de agosto de 2007.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  61. Tautz, D.; Arctander, P., Minelli, A., Thomas, R. H., y Vogler, A. P. (2003). (pdf). Trends Ecol. Evol. 18 (2): 70-74. Consultado el 28 de agosto de 2007.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  62. Godfray, H. C. J. (2002). «Challenges for Taxonomy». Nature (417): 17-19. doi 10.1038/417017a.|fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
  63. (en inglés). Consultado el 28 de agosto de 2007.
  64. Minelli, A. (2003). «The Status of Taxonomic Literature». Trends Ecol. Evol. 18 (2): 75-76.|fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
  • Judd, W. S.; Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002). Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition (Sinauer Axxoc edición). USA. ISBN 0-87893-403-0.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  • Brusca, R. C.; Brusca, G. J. (2003). . Invertebrates, Second Edition (Sinauer Associates Inc., Publishers edición). Sunderland, Massachusetts 01375, USA. pp. -39. ISBN 0-87893-097-3.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
  • Raven, P. H.; Evert, R. F., Eichhorn, S. E (1999). Biology of Plants, 7e (W. H. Freeman edición). ISBN 1-57259-041-6; ISBN-13 978-1572590410.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)

En perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía

  • Mallet, J.; Willmott, K. (2003). (pdf). Trends Ecol. Evol. 18 (2): 57-59. Consultado el 28 de agosto de 2007.La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)

Taxonomía
taxonomía, ciencia, clasificación, general, idioma, vigilar, editar, dominio, reino, filo, división, clase, orden, familia, género, especie, categorías, taxonómicas, principales, taxonomía, griego, ταξις, taxis, ordenamiento, νομος, nomos, norma, regla, sentid. Taxonomia ciencia de clasificacion general Idioma Vigilar Editar Dominio Reino Filo o division Clase Orden Familia Genero Especie Categorias taxonomicas principales La taxonomia del griego ta3is taxis ordenamiento y nomos nomos norma o regla es en su sentido mas general la ciencia de la clasificacion Usualmente se emplea el termino para designar a la taxonomia biologica la ciencia de ordenar a los organismos en un sistema de clasificacion compuesto por una jerarquia de taxones anidados La taxonomia biologica es una subdisciplina de la biologia sistematica que estudia las relaciones de parentesco entre los organismos y su historia evolutiva Actualmente la taxonomia actua despues de haberse resuelto el arbol filogenetico de los organismos estudiados esto es una vez que estan resueltos los clados o ramas evolutivas en funcion de las relaciones de parentesco entre ellos Los arboles filogeneticos tienen forma de dendrogramas Cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado En la actualidad existe el consenso en la comunidad cientifica de que la clasificacion debe ser enteramente consistente con lo que se sabe de la filogenia de los taxones ya que solo entonces dara el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la Biologia ver por ejemplo Soltis y Soltis 2003 1 pero hay escuelas dentro de la Biologia Sistematica que definen con matices diferentes la manera en que la clasificacion debe corresponderse con la filogenia conocida Mas alla de la escuela que la defina el fin ultimo de la taxonomia es organizar al arbol filogenetico en un sistema de clasificacion Para ello la escuela cladistica la que predomina hoy en dia convierte a los clados en taxones Un taxon es un clado al que fue asignada una categoria taxonomica al que se otorgo un nombre en latin del que se hizo una descripcion al que se asocio a un ejemplar tipo y que fue publicado en una revista cientifica Cuando se hace todo esto el taxon tiene un nombre correcto La Nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar estos pasos y se ocupa de que se atengan a los principios de nomenclatura Los sistemas de clasificacion que nacen como resultado funcionan como contenedores de informacion por un lado y como predictores por otro Una vez que esta terminada la clasificacion de un taxon se extraen los caracteres diagnosticos de cada uno de sus miembros y sobre esa base se confeccionan claves dicotomicas de identificacion las cuales son utilizadas en la tarea de la determinacion o identificacion de organismos que ubica a un organismo desconocido en un taxon conocido del sistema de clasificacion dado La determinacion o identificacion es ademas la especialidad dentro de la taxonomia que se ocupa de los principios de elaboracion de las claves dicotomicas y otros instrumentos dirigidos al mismo fin Las normas que regulan la creacion de los sistemas de clasificacion son en parte convenciones mas o menos arbitrarias Para comprender estas arbitrariedades por ejemplo la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categorias superiores a especie o tambien la cantidad de categorias taxonomicas y los nombres de las mismas es necesario estudiar la historia de la Taxonomia que nos ha dejado como herencia los Codigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas tecnicas deben atenerse los sistemas de clasificacion La nueva crisis de biodiversidad los avances en el analisis del ADN y la posibilidad de intercambiar informacion a traves de Internet han dado un enorme impulso a esta ciencia en la decada de 2000 y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Codigos que aun se estan discutiendo Algunos ejemplos de nuevas propuestas son la Taxonomia libre de rangos las marcas de ADN y la publicacion por Internet Indice 1 Definiciones de la taxonomia segun diferentes escuelas 2 Caracteristicas de los sistemas de clasificacion 3 Nomenclatura 3 1 Categorias taxonomicas 3 2 Nombre cientifico 4 Determinacion o identificacion de organismos 5 Historia de la Taxonomia 5 1 Los origenes de la taxonomia 5 2 Taxonomia de Aristoteles 5 3 De la taxonomia linneana al Origen de las especies 5 4 Taxonomia y evolucion 5 5 Formalizacion de las normas los codigos 6 Porque cambian los nombres de los taxones 7 Perspectivas actuales de la ciencia de la taxonomia 7 1 El rol del ADN en la taxonomia 7 2 Iniciativas taxonomicas en Internet 7 3 Propuestas de un registro central de nombres 7 4 Propuestas de taxonomia libre de rangos 7 5 El futuro de los codigos 8 Vease tambien 9 Referencias 10 Bibliografia 10 1 En perspectivas actuales de la ciencia de la TaxonomiaDefiniciones de la taxonomia segun diferentes escuelas Editar La taxonomia en la actualidad segun la escuela cladista decide que nodos del arbol filogenetico clados se convertiran en taxones y en que categorias taxonomicas se ubican Segun la escuela cladista que predomina hoy en dia la taxonomia es la ciencia que debe decidir que clados del arbol filogenetico se convertiran en taxones y en que categoria taxonomica deberia estar cada taxon Hay otras escuelas de clasificacion Quizas la mas importante dentro de las minoritarias sea la que considera que los grupos parafileticos tambien deberian tener la posibilidad de ser convertidos en taxones si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre si y lo suficientemente disimiles del clado que queda afuera escuela evolucionista Simpson 1961 2 Ashlock 1979 3 Cronquist 1987 4 Mayr y Ashlock 1991 5 Stuessy 1983 6 Stevens 1986 7 1988 8 Un ejemplo clasico de un grupo parafiletico que algunos taxonomos consideran un taxon es el de las bacterias parafileticas con respecto a los eucariotas Uno de los exponentes actuales de esta escuela es el investigador Cavalier Smith Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sokal 9 es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la informacion que se recolectaba debido a que los razonamientos se hacian circulares la morfologia determinaba las relaciones de parentesco y con las relaciones de parentesco se interpretaba la morfologia y la informacion no era completa como para saber las verdaderas relaciones filogeneticas Estos investigadores optaban por hacer clasificaciones basados exclusivamente en cantidad de caracteres similares entre los organismos sin inferir ninguna historia evolutiva detras de ellos Sneath y Sokal 1973 10 Esta escuela llamada escuela fenetica quizas haya perdido fuerza con el auge de los analisis de ADN y con la mejor interpretacion del registro fosil que hay hoy en dia Esto es debido a que los grupos monofileticos son mas utiles en un sistema de clasificacion que las agrupaciones basadas en similitudes de rasgos Farris 1979 11 Donoghue y Cantino 1988 12 y hoy en dia se puede afirmar con mas precision que grupos son monofileticos Hay que tener en cuenta que la Sistematica le debe a esta escuela muchos metodos de analisis numericos como Sneath y Sokal 1973 10 Abbott et al 1985 13 la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos Otra escuela es la que propone una clasificacion libre de categorias cuyo exponente mas extremo quizas sea el PhyloCode 14 aunque esta escuela nunca llego a discutirse seriamente en el ambiente cientifico Mallet y Willmott 2003 15 Caracteristicas de los sistemas de clasificacion EditarIndependientemente de la escuela que la defina el fin ultimo de la taxonomia es presentar un sistema de clasificacion que agrupe a toda la diversidad de organismos en unidades discretas dentro de un sistema estable sobre las que les sea posible trabajar a los investigadores Los sistemas de clasificacion estan compuestos por taxones del griego ta3a taxa ubicados en sus respectivas categorias taxonomicas La decision de que clados deberian convertirse en taxones y la decision de en que categorias taxonomicas deberia estar cada taxon son un poco arbitrarias pero hay ciertas reglas no escritas que los investigadores utilizan para que el sistema de clasificacion sea util Para que un sistema de clasificacion resulte util debe ser manejable y para ello debe organizar la informacion de la forma en que sea mas facil de recordar Judd y colaboradores 2002 coinciden en que cada taxon debe tener evidencia fiable de que forma un grupo monofiletico para convertir un clado en taxon debe haber muchas sinapomorfias que lo justifiquen y debe haber una cantidad de caracteres diagnosticos que permitan diferenciarlo del resto de los taxones lo cual ayudaria a la estabilidad del sistema de clasificacion algunos sistematicos apoyan la idea de que cada taxon deberia tener caracteres morfologicos obvios que permitan identificarlo lo cual ayudaria a la identificacion por los no sistematicos y ayudaria a inferir muchos aspectos de su biologia los taxones que componen un sistema de clasificacion deben tener en lo posible entre 3 y 7 subtaxones un numero que puede manejar con facilidad la memoria humana Stevens 1998 8 En las palabras de Davis y Heywood 1963 83 Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoria mas alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo 16 Otro criterio es la estabilidad de la nomenclatura Los grupos que ya han sido nombrados en el pasado deberian continuar con el mismo nombre en lo posible Una vez decidido que clados convertir en taxones los sistematicos deben decidir en que categorias taxonomicas ubicarlos lo cual es arbitrario Por razones historicas se utilizan las categorias linneanas de clasificacion reino filo o division clase orden familia genero y especie ver en la seccion de historia de la taxonomia Los mismos criterios utilizados para saber si nombrar un taxon pueden ser utilizados para saber en que categoria taxonomica ubicarlo 8 en especial el de la estabilidad en la nomenclatura Los sistemas de clasificacion que nacen como resultado de la taxonomia tienen dos utilidades Sirven como contenedores de informacion Los cientificos de todo el mundo utilizan los taxones como unidad de trabajo y publican los resultados de sus trabajos en relacion al taxon estudiado Por lo tanto los nombres cientificos de los organismos son la clave de acceso a un inmenso cuerpo de informacion disperso en muchas lenguas y procedente de muchos campos de la Biologia Permiten hacer predicciones acerca de la fisiologia ecologia y evolucion de los taxones Por ejemplo es muy comun que cuando se encuentra un compuesto de interes medico en una planta se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran tambien en otras especies emparentadas con ella Nomenclatura EditarLa nomenclatura es la subdisciplina que aplica las reglas para nombrar y describir a los taxones Los objetivos de la nomenclatura son Que cada organismo posea solo un nombre correcto Que no existan 2 taxones diferentes con el mismo nombre Las reglas de nomenclatura estan escritas en los Codigos Internacionales de Nomenclatura Hay uno para cada disciplina de Zoologia de Botanica de bacterias y de virus y se actualizan frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que reunen a los cientificos para tal efecto Los Codigos proveen el reglamento para que los taxones elegidos sean validamente publicados Para ello deben poseer un nombre correcto y una descripcion si el taxon pertenece a la categoria especie y ser publicados en alguna revista cientifica o libro Los nombres correctos de los taxones son los que se atienen a los principios de Nomenclatura expresos en los Codigos de Nomenclatura Botanica y Zoologica que son La nomenclatura botanica es independiente de la nomenclatura zoologica cada una esta representada por su propio Codigo Como consecuencia el mismo nombre puede ser utilizado para una planta o para un animal aunque no es aconsejable El nombre de cada grupo taxonomico debe estar acompanado de un tipo El tipo es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoria especie o inferior o de un nombre de una categoria superior a especie Cuando es descrito un taxon correspondiente a la categoria especie o inferior a especie el autor debe asignar un especimen especifico de la especie para que sea designado como el especimen tipo nomenclatural que debe estar almacenado en un lugar accesible por ejemplo si es una planta en un herbario Con respecto a los taxones superiores a especie el nombre de cada taxon superior a especie posee como tipo el nombre de uno de los taxones de la categoria inferior Hay un solo nombre correcto para cada taxon El nombre correcto de cada taxon es el primero que fue publicado en regla Tambien conocido como el principio de prioridad Puede haber excepciones al principio de prioridad Por un lado algunos nombres ampliamente usados no son en realidad el nombre mas antiguo asignado al taxon pero al descubrirse esto el nombre menos antiguo ya habia sido muy extendido Por otro lado a veces hay taxones que poseen mas de un nombre correcto Entonces se agrega el taxon a la lista de nomina conservanda nombres que se consideran validos por razones practicas Los nombres cientificos deben ser en latin o latinizados aunque sus origenes sean en otro idioma No puede haber dos taxones distintos llevando el mismo nombre dentro de un mismo Codigo Las reglas de nomenclatura son retroactivas a menos que se indique expresamente lo contrario Cuando la aplicacion estricta de un Codigo resulta en confusion o ambiguedad los problemas son llevados a su Comision respectiva para que tome una decision al respecto Por ejemplo las decisiones tomadas por la Comision Internacional de Nomenclatura Zoologica que rige sobre el Codigo Internacional de Nomenclatura Zoologica son publicadas en su revista el Bulletin of Zoological Nomenclature Boletin de Nomenclatura Zoologica Categorias taxonomicas Editar Articulo principal Categoria taxonomica La categoria fundamental es la especie porque ofrece el taxon claramente reconocido y discreto de tamano mas pequeno Sistematicos biologos evolutivos biologos de la conservacion ecologos agronomos horticultores biogeografos y muchos otros cientificos estan mas interesados en los taxones de la categoria especie que en los de ninguna otra categoria El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistematica como por la biologia evolutiva Muchos libros recientes ponen el centro de atencion en la definicion de especie y la especiacion King 1993 17 Lambert y Spencer 1995 18 Claridge et al 1997 19 Howard y Berlocher 1998 20 Wilson 1999 21 Levin 2000 22 Wheeler y Meier 2000 23 Schilthuizen 2001 24 En animales en especial en vertebrados de tamano grande el criterio de la capacidad de hibridar es el mas usado para distinguir especies En la mayoria de los vertebrados los grupos de individuos interfertiles coinciden con grupos morfologicos ecologicos y geograficos por lo que las especies son faciles de definir Hasta se pueden poner a prueba los limites de las especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones Este concepto de especie llamado concepto de especie biologica o BSC por biological species concept Mayr 1963 25 vease tambien Templeton 1989 26 Coyne 1992 27 Mayr 1992 28 fue el que domino la literatura zoologica y hasta recientemente tambien la botanica Este criterio falla a la hora de definir especies de plantas debido a que existe hibridacion entre especies que conviven en un mismo lugar a esas especies se las llama a veces semiespecies y al grupo que las abarca donde ellas hibridan se lo llama syngameon a la reproduccion uniparental que evita el intercambio genetico y crea poblaciones minimamente diferenciadas llamadas microespecies y a que una misma especie puede poseer individuos ubicados en lugares muy lejanos por ejemplo en distintos continentes que no intercambien nunca material genetico entre si Con respecto a las pruebas de interfertilidad en plantas la interfertilidad de las poblaciones varia del 0 al 100 y en los niveles intermedios de interfertilidad la asignacion de especie no puede darse de forma inambigua segun el concepto de especie biologica Davis y Heywood 1963 16 Por eso los sistematicos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas sino como una poblacion o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo independiente abandonando de esta forma el concepto de especie biologica o BSC Davis y Heywood 1963 16 Ehrlich y Raven 1969 29 Raven 1976 30 Mishler y Donoghue 1982 31 Donoghue 1985 32 Mishler y Brandon 1987 33 Nixon y Wheeler 1990 34 Davis y Nixon 1992 35 Kornet 1993 36 Baum y Shaw 1995 37 McDade 1995 38 Las poblaciones tambien son dificiles de definir normalmente se definen como grupos de individuos de una misma especie que ocupan una region geografica mas o menos bien definida y con los individuos interactuando entre si Las poblaciones pueden variar en tamano de uno a millones de individuos y pueden persistir en el tiempo por menos de un ano o miles de anos Pueden ser producto de la descendencia de un solo individuo o estar recibiendo constantemente inmigrantes por lo que tambien poseen diferentes niveles de diversidad genetica Se subdivide a la especie en razas cuando se encuentran grupos de poblaciones que difieren morfologicamente entre si aunque a veces crezcan juntas e hibriden entre ellas con facilidad Se la subdivide en subespecies si poseen poco solapamiento geografico en comparacion con las razas pero todavia existe algo de hibridacion Si los migrantes de una poblacion se ven en desventaja reproductiva al entrar a otra poblacion entonces los sistematicos consideran que las poblaciones pertenecen a dos especies distintas claramente definidas Por debajo de la raza tambien se puede seguir subdividiendo en taxones en las categorias variedad y forma Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores cada uno en una categoria mas alta generos familias ordenes clases etc Una lista de las categorias taxonomicas generalmente usadas incluiria el dominio el reino el subreino el filo o division en el caso de las plantas el subfilo o subdivision la superclase la clase la subclase el orden el suborden la familia la subfamilia la tribu la subtribu el genero el subgenero y la especie Como las categorias taxonomicas por arriba de la categoria especie son arbitrarias un genero grupo de especies en una familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variacion ni de hecho tener nada en comun con un genero de otra familia mas que el hecho de que los dos son grupos monofileticos que pertenecen a la misma categoria taxonomica Los sistematicos experimentados estan bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los generos las familias etcetera no son unidades comparables Stevens 1997 39 sin embargo algunos cientificos caen en el error frecuente de utilizar esas categorias como si lo fueran Por ejemplo es comun ver medidas de diversidad de plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado si bien el hecho de que esos taxones pertenezcan a una familia no significa nada en particular Esta confusion es la que llevo a que se propusiera la eliminacion de las categorias taxonomicas y de hecho son pocos los sistematicos que se preocupan por ellas y muchas veces llaman a los grupos monofileticos con nombres informales para evitarlas por ejemplo hablan de las angiospermas para evitar discutir si son magnoliophyta magnoliophytina magnoliopsida etc Ver mas adelante una discusion sobre el asunto Nombre cientifico Editar Articulo principal Nombre cientifico En la nomenclatura binominal de Linneo cada especie animal o vegetal quedaria designada por un binomio una expresion de dos palabras en latin donde la primera el nombre generico es compartida por las especies del mismo genero y la segunda el adjetivo especifico o epiteto especifico hace alusion a alguna caracteristica o propiedad distintiva esta puede atender al color albus blanco cardinalis rojo cardenal viridis verde luteus amarillo purpureus purpura etc al origen africanus africano americanus americano alpinus alpino arabicus arabigo ibericus iberico etc al habitat arenarius que crece en la arena campestris de los campos fluviatilis de los rios etc homenajear a una personalidad de la ciencia o de la politica o atender a cualquier otro criterio No es necesario que el nombre este en latin solo es necesario que este latinizado Los nombres de generos siempre van con la primera letra en mayusculas los adjetivos especificos siempre van en minusculas y los nombres de generos y los de especies van siempre en italicas o subrayados si se escribe a mano Al escribir el nombre de especie el epiteto especifico nunca es utilizado solo y es obligatorio que este precedido por el nombre del genero de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo El uso de la primera letra del nombre del genero precediendo el epiteto especifico tambien es aceptable una vez que el nombre ya aparecio en su forma completa en la misma pagina o en un articulo pequeno Asi por ejemplo la lombriz de tierra fue llamada Lombricus terrestris por Linneo y si el nombre ya aparecio antes en el articulo puede volver a llamarsela como L terrestris Con respecto a los taxones ubicados en la categoria de genero y superior los nombres son uninominales constan de una sola palabra y siempre se escriben con la primera letra en mayusculas aunque solamente en la categoria de genero van en italicas Como los Codigos de Nomenclatura prohiben que dentro de cada Codigo haya dos taxones con el mismo nombre no puede haber dos generos con el mismo nombre ni dos taxones por arriba de genero con el mismo nombre pero como ocurre que el adjetivo especifico de las especies solo se usa despues del nombre del genero puede haber dos especies diferentes pertenecientes a generos diferentes que compartan el mismo adjetivo especifico Una vez fijado un nombre no es sustituido por otro sin un motivo taxonomico Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica erroneamente puesto que no se encuentra en los Pirineos pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre Si bien en los tiempos de Linneo los nombres eran sencillos y descriptivos ultimamente se han registrado nombres cientificos insolitos la arana Pachygnatha zappa porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank Zappa algunas moscas chupadoras de sangre del genero Maruina Maruina amada M amadora M cholita M muchacha M querida M chamaca M chamaguita M chica M dama M nina M tica y M vidamia todos adjetivos carinosos el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi el de la pelicula de Disney que tenia un pequeno tamano el molusco bivalvo Abra cadabra aunque despues se lo cambio de genero y quizas el caso mas sobresaliente el genero de aranas brasilenas Losdolobus llamado asi porque los investigadores que lo describieron queriendo homenajear a dos argentinos que habian colaborado les pidieron a estos que inventasen un nombre para el nuevo genero que quedo como Losdolobus por los dolobus termino del lunfardo argentino intraducible en una enciclopedia 40 Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones los generos y especies no las tienen salvo por el hecho de que tienen que estar en latin o latinizados en las categorias superiores a genero a veces es necesario que tengan un sufijo en particular segun se indica en la siguiente tabla Categoria taxonomica Plantas Algas Hongos Animales Bacterias 41 Division Phylum phyta mycotaSubdivision Subphylum phytina mycotinaClase opsida phyceae mycetes iaSubclase idae phycidae mycetidae idaeSuperorden anaeOrden ales alesSuborden ineae ineaeInfraorden ariaSuperfamilia acea oideaEpifamilia oidaeFamilia aceae idae aceaeSubfamilia oideae inae oideaeInfrafamilia odd 42 Tribu eae ini eaeSubtribu inae ina inaeInfratribu ad Un ejemplo de taxon es el orden Primates En esta expresion orden especifica la categoria o rango taxonomico del grupo mas amplio que el de familia y menos amplio que el de clase Primates es el nombre en latin especifico del grupo o taxon indicado El orden Primates esta subordinado a la clase Mammalia los mamiferos e incluye diversas familias como la familia Cebidae cebidos las monas americanas o la familia Hominidae hominidos nuestra propia familia Ademas en el caso de las especies el nombre debe ser seguido del apellido del autor de su primera descripcion normalmente llamado la autoridad seguido del ano en que fue descrito por primera vez Cuando la especie en la actualidad esta ubicada en un genero diferente al que le fue asignado por su autoridad original el nombre del autor y el ano se ponen entre parentesis por ejemplo la estrella de mar Pisaster giganteus Stimpson 1857 Determinacion o identificacion de organismos EditarUna vez que se obtiene un sistema de clasificacion estable con todos sus taxones correctamente nombrados nace la subdisciplina de la Determinacion tambien llamada Identificacion de los organismos La Determinacion es la disciplina que ubica a un organismo desconocido dentro de un taxon conocido del sistema de clasificacion a traves de sus caracteres diagnosticos Para ello es necesario que la informacion sobre los taxones este disponible de una forma accesible y a veces son necesarios tambien otros elementos como lupas o microscopios para observar los caracteres del organismo que permiten ubicarlo en uno u otro taxon La informacion normalmente esta disponible en enormes libros llamados Claves de identificacion que poseen un sistema clave que va guiando al lector hacia el taxon al que pertenece su organismo Estos libros tambien son llamados Floras si se trata de plantas terrestres o Faunas en caso de animales Normalmente las claves de identificacion son para una region dada ya que seria inutil ingresar en ellas la informacion sobre taxones que no se encuentran en la region en la que se encontro el organismo a determinar Historia de la Taxonomia EditarLos origenes de la taxonomia Editar Los origenes de la taxonomia se remontan a los origenes del lenguaje cuando las personas llamaban con los mismos nombres a organismos mas o menos similares Este sistema persiste hoy en dia en lo que llamamos los nombres vulgares de los organismos Si bien los nombres vulgares son utiles para el habla cotidiana pronto los naturalistas se dieron cuenta de que necesitaban un sistema mas universal y riguroso para nombrar a los organismos lo que no solo respondia a una necesidad metodologica sino que tambien constituia una expresion de la voluntad de dominio de los colonizadores incluso en el terreno intelectual Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los senalan como nombres ilegitimos Para Antonio de Ulloa el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima mas al lenguaje de los ninos Al parecer los nativos no comprendian las palabras y los conocimientos propios de cualquier sociedad civilizada como Dios virginidad o inmaculada concepcion Los indigenas americanos tenian innumerables nombres para plantas pero no una unica palabra que se pudiera traducir como arbol Culturas cuya supervivencia dependia del conocimiento y uso de la vegetacion circundante reconocian numerosas plantas de utilidad sabian cuales eran sus usos y le habian dado nombres descriptivos Sin embargo es obvio que no compartian con los naturalistas conceptos como especie genero o clase Para conquistar plantas extranas el europeo se debe deshacer de contingencias locales y fabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificacion europeo 43 No obstante el conocimiento tradicional de las culturas primitivas de las especies biologicas locales ni fue totalmente despreciado ni ha dejado de ser utilizado hasta la actualidad tanto con criterios antropologicos como para la investigacion farmaceutica La adecuacion o no de las taxonomias tradicionales al criterio cientifico ha sido objeto de algunas investigaciones a veces se identifican como identicas especies distintas a veces se identifican como distintas especies identicas 44 Taxonomia de Aristoteles Editar Vease tambien Biologia de Aristoteles Aristoteles considerado como el padre de la biologia llego a clasificar hasta un total de 508 especies de animales 91 mamiferos 178 aves 18 reptiles y anfibios 107 de peces 8 cefalopodos 17 crustaceos 26 moluscos y 67 insectos y relacionados 45 Los comienzos de la zoologia deben buscarse concretamente en los estudios sobre la generacion y la anatomia de los animales en la obra aristotelica Aristoteles creia que las causas finales intencionadas guiaban todos los procesos naturales esta vision teleologica justifico sus datos observados como una expresion de causa y diseno formal Cada grupo de animales se dividian en genos los cuales se dividian a su vez en especies eidos 46 Aristoteles diferencio dos grupos generos maximos 47 48 Enaima Son los animales con sangre que se aproxima a los vertebrados Anaima Son los animales sin sangre que se aproxima a los invertebrados Aristoteles llamo a estos grupos generos maximos sus divisiones se llamaban generos genos los cuales se dividian a su vez en especies eidos y a su vez en diafora Aparte de estos grupos tambien se encuentran dos caracteristicas las propiedades y los accidentes 49 50 Ejemplificados con el hombre Es un animal genos humano eidos racional diafora que es capaz de leer propiedad y puede ser alto o bajo accidente 50 Tambien distinguio animales segun su reproduccion viviparos vermiparos 51 y oviparos con huevos perfectos e imperfectos y anatomia bipedos cuadrupedos alados etc EnaimaViviparos 1 Bipedos viviparos ser humano 2 Cuadrupedos peludos mamiferos terrestres 3 Cetaceos mamiferos marinos Oviparos de huevos perfectos 4 Aves ocho especies divide segun extremidades o segun alimentacion 5 Cuadrupedos oviparos escamosos reptiles y apodos anfibios 6 Peces 52 AnaimaOviparos de huevos imperfectos 7 Malacodermos que correspondian unicamente a los actuales cefalopodos 8 Malacostraceos que comprendian la mayor parte de los crustaceos superiores Vermiparos 51 9 Insectos Generacion espontanea 10 Ostracodermos que reunian todos los animales provistos de caparazon como bivalvos gasteropodos equinodermos etc 11 Zoofitos que incluyen los gusanos y artropodos Esta clasificacion se mantuvo vigente durante la Edad Media y el Renacimiento hasta Carlos Linneo en el siglo XVIII A lo largo de sus obras biologicas Aristoteles usa otros criterios clasificatorios en funcion de las conveniencias como terrestres acuaticos voladores y estaticos en multiparos pauciparos y uniparos en sociales solitarios salvajes y domesticados 53 No obstante Aristoteles observo varias excepciones en su clasificacion como tiburones que tenian una placenta como los tetrapodos Mustelus 54 Para un biologo moderno la explicacion es una evolucion convergente De la taxonomia linneana al Origen de las especies Editar Portada de la obra de Linneo Species plantarum 1753 donde se instauro el uso de la nomenclatura binominal Vease tambien Taxonomia de Linneo Por un tiempo los naturalistas hicieron tibios intentos de ordenar la informacion disponible sobre los organismos y reglamentar sus nombres Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII en que la taxonomia recibio un empujon definitivo gracias al naturalista sueco Carlos Linneo quien tenia la ambicion de nombrar a todos los animales plantas y minerales conocidos en la epoca segun sus caracteristicas fisicas compartidas y normalizo su denominacion En 1753 publico un gigantesco trabajo de dos volumenes en que almaceno y ordeno la informacion disponible sobre las plantas y fue el que definio las bases del sistema que se utiliza hoy en dia El libro se llamaba Species Plantarum Especies de plantas y estaba escrito en latin que era el idioma universal de la epoca En ese libro las plantas estaban agrupadas segun sus similitudes morfologicas Linneo fue uno de los primeros naturalistas en enfatizar el uso de similitudes entre organismos para construir un sistema de clasificacion De esa forma y sin saberlo estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes geneticas y por lo tanto tambien evolutivas En su libro cada especie de planta se describia con una frase en latin limitada a 12 palabras El propuso que esas pequenas descripciones fueran el nombre utilizado en todo el mundo para referirse a cada una de sus especies A estas pequenas descripciones o polinomios las llamo el nombre propio de cada especie pero agrego una importante innovacion que ya habia sido utilizada antes por Caspar Bauhin 1560 1624 la nomenclatura binominal o binomios como el nombre corto de las especies En los margenes de su Species Plantarum seguido del nombre apropiado polinomial de cada especie escribio una sola palabra Esta palabra combinada con la primera palabra del polinomio hoy llamada genero formaba un nombre mas facil de recordar y corto para cada especie Por ejemplo la hierba de gato fue nombrada apropiadamente con el polinomio Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis en espanol Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada Linneo escribio la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie que quiere decir relacionada con los gatos haciendo referencia a un atributo familiar de la especie Tanto el como sus contemporaneos rapidamente empezaron a llamar a la planta con el nombre Nepeta cataria que es el nombre que persiste hoy en dia La nomenclatura binomial para identificar de manera univoca a las especies solventaba asi los problemas de comunicacion producidos por la variedad de nombres locales A la vez Linneo propuso un esquema jerarquico de clasificacion donde las especies muy afines se agrupan en un mismo genero La categoria de genero ya existia de hecho en 1694 Joseph Pitton de Tournefort proveyo guias para describir generos los caracteres de los generos debian ser reconocibles en todos los miembros del genero y ser visibles sin el uso de un microscopio En lo posible estos caracteres debian ser tomados de la flor y el fruto Linneo utilizo los generos y creia que tanto los generos como las especies existian en la naturaleza mientras que las categorias mas altas eran solo materia de conveniencia humana Linneo tambien trato de agrupar a los generos en familias naturales es decir en familias que reflejaran las relaciones que habia entre los organismos en la Naturaleza si bien no les otorgaba una descripcion y para 1751 habia reconocido 67 familias 55 dejando muchos generos sin ubicacion Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia pero fallo en su busqueda aun en las mas naturales de las familias como Umbelliferae Desde entonces hasta 1789 a varios autores como a Michel Adanson 1763 1764 56 se les hizo evidente que los caracteres variaban aun dentro de los grupos naturales concluyendo que no hay caracteres esenciales para definir a un grupo y que los grupos deben ser definidos solo mediante un conjunto de caracteres En 1789 Antoine Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum describio tanto generos como familias de plantas y puso a estas ultimas en clases 57 Su formacion de especies generos y familias fue exitosa y esta fundacion jussiana es la que basicamente se conserva hoy en dia para la clasificacion de las plantas si bien con el tiempo fueron agregadas familias los limites de las familias existentes en ese libro fueron modificados y fueron agregadas mas categorias como la de orden entre familia y clase y filo y reino por encima de la clase Con respecto a los animales en 1758 Linneo publico la decima edicion de su Systema Naturae en el que listo todos los animales conocidos por el en ese momento y los clasifico como habia hecho previamente con las plantas Linneo nombro unas 4 400 especies de animales incluyendo el Homo sapiens De esta forma se proporcionaba una imagen estructurada de la relacion entre especies El conjunto de los organismos agrupados segun las jerarquias antedichas constituyen los sistemas de clasificacion de los organismos Los sistemas de clasificacion pueden ser arbitrarios si solo tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinacion de manera artificiosa por ejemplo de acuerdo a su utilizadas para los humanos o naturales cuando las jerarquias se establecen en funcion de sus afinidades en la Naturaleza La palabra natural nunca fue definida cientificamente y en la epoca de Linneo solo queria decir que las especies habian sido creadas naturalmente parecidas a algunas y disimiles de otras El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales y los defensores de la construccion de un sistema natural fue uno de los conflictos teoricos mas intensos de la biologia de los siglos XVIII y XIX solo resuelto con la consolidacion de la teoria de la evolucion que ofrecio el primer criterio demostrable de naturalidad la ascendencia comun Mientras mas parecidos eran dos organismos entre si mas cercano era su ascendiente comun y por lo tanto mas cercanamente se agrupan en la clasificacion Los organismos que comparten solo unos pocos caracteres comparten un ascendiente mas lejano y por lo tanto son ubicados en taxones diferentes compartiendo solo los taxones mas altos En 1778 Lamarck sugirio que los caracteres utilizados por los botanicos para dividir los taxones no necesariamente tenian que ser los mismos que la gente utilizara para diagnosticarlos El promovio el uso de claves de identificacion libros que permitian a los usuarios no expertos identificar un organismo dado mediante caracteres facilmente visibles El termino Taxonomia Taxonomie en frances fue empleado por primera vez por el biologo suizo Augustin Pyrame de Candolle a comienzos del siglo XIX En terminos etimologicos estrictos debe considerarse quiza preferible la forma Taxinomia pero tiene un uso muy limitado casi siempre en traducciones del frances Un numero de sistematicos especialmente en Francia y Alemania adoptaron el concepto de especimen tipo Estos tipos eran plantas que se guardaban en un herbario que representaban la forma mas comun del grupo o la forma mas perfecta estos autores consideraban la simetria radial y la bisexualidad mas perfectas que las demas formas por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo Por varias decadas despues de la edicion de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y plantas y muchas veces hubo mas de un nombre para una especie dada diferentes nombres para el mismo taxon son llamados sinonimos Cuando asi era el nombre de uso comun era normalmente el mas descriptivo o simplemente el utilizado por la autoridad mas eminente del momento A esto se sumaba que algunos nombres de generos y algunos epitetos especificos eran compuestos por mas de una palabra Esta falta de estabilidad nomenclatural llevo a en 1813 la adopcion de un codigo para nombrar a las plantas llamado Theorie Elementaire de la Botanique Teoria Elemental de la Botanica Por lo mismo y para los animales en 1842 se adopto un codigo de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science Asociacion Britanica para el Avance de la Ciencia llamado el Strickland Code Codigo de Strickland Taxonomia y evolucion Editar Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Especies Antes de que existiera la teoria de la evolucion se pensaba a las relaciones entre los organismos de una forma muy parecida a las relaciones entre los paises en un mapa Cuando irrumpio la teoria de la evolucion a mediados del siglo XIX pronto se admitio tal como formulo el propio Darwin que el grado de parentesco entre los taxones filogenia debia ser el criterio para la formacion de los grupos La publicacion de su libro El origen de las especies en 1859 estimulo la incorporacion de teorias evolutivas en la clasificacion proceso que hoy en dia aun no esta terminado de Queiroz y Gauthier 1992 58 Un paso critico en este proceso fue la adquisicion de una perspectiva filogenetica para la cual biologos como Willi Hennig entomologo aleman 1913 1976 Walter Zimmermann botanico aleman 1892 1980 Warren H Wagner Jr botanico norteamericano 1920 2000 y muchos otros han hecho valiosos aportes La Biologia Sistematica es la ciencia que se ocupa de relacionar los sistemas de clasificacion con teorias sobre la evolucion de los taxones Hoy en dia el desarrollo de nuevas tecnicas como el analisis del ADN y las nuevas formas de analisis filogenetico que permiten analizar matrices con una cantidad enorme de datos estan produciendo cambios sustanciales en las clasificaciones al uso obligando a deshacer grupos de larga tradicion y definir otros nuevos Los aportes mas significativos proceden de la comparacion directa de los genes y de los genomas El boom de los analisis de los genes de los organismos ha invertido el papel de la morfologia especialmente en la Taxonomia de plantas cuando fue creada y durante muchos anos la Taxonomia era la ciencia que agrupaba a los organismos segun sus afinidades morfologicas y luego tambien anatomicas fisiologicas etc Pero hoy en dia cada vez mas los organismos son agrupados segun las similitudes en su ADN y recientemente en segundo lugar con apoyo del registro fosil y la morfologia y la evolucion de los caracteres morfologicos es interpretada una vez el arbol filogenetico esta consensuado Esta situacion enriquecio el campo de la Biologia Sistematica y logro una relacion intima de esta ultima con la ciencia de la Evolucion relacion que antes habia sido desatendida por los cientificos debido a la cantidad de imprecisiones que habia antes de la llegada de los analisis de ADN en los sistemas de clasificacion En muchas porciones del arbol filogenetico la Taxonomia paso a ser solo la subdisciplina de la Biologia Sistematica que se ocupa de crear el sistema de clasificacion segun las reglas y la estrella paso a ser el arbol filogenetico en si Los sistemas de clasificacion se hacen en colaboracion segun el arbol filogenetico mas consensuado ver por ejemplo APG II en 2003 para las angiospermas Smith et al en 2006 para los helechos 59 y hoy en dia se utilizan metodos estadisticos para consensuar los nodos del arbol filogenetico Formalizacion de las normas los codigos Editar El que originalmente fuera Theorie Elementaire de la Botanique en 1813 se convirtio en el International Code of Botanical Nomenclature Codigo Internacional de Nomenclatura Botanica o ICBN en 1930 que trata sobre la nomenclatura de plantas y hongos que trata de diferente manera a los dos grupos mencionados El que originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842 que reglaba los nombres de los animales fue revisado por la formada International Commission on Zoological Nomenclature Comision Internacional de Nomenclatura Zoologica en espanol y renombrado como International Code of Zoological Nomenclature Codigo Internacional de Nomenclatura Zoologica o ICZN en 1901 El Codigo Internacional de Nomenclatura Botanica establecio al ano 1753 el de la publicacion de Species Plantarum como el ano en que se inicia la nomenclatura botanica moderna dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha De la misma forma el Codigo Internacional para la Nomenclatura Zoologica establecio al ano 1758 el ano en que Linneo publico la decima edicion del Systema Naturae como el ano de inicio de la nomenclatura zoologica dejando sin efecto los nombres publicados para animales antes de esa fecha Los dos Codigos comparten los mismos principios de Nomenclatura que ya fueron descritos y se actualizan como resultado de los Congresos Internacionales que se realizan regularmente para tal efecto Con el tiempo los bacteriologos que se habian atenido al codigo botanico desarrollaron su propio Codigo Codigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias y lo mismo hicieron los virologos estudiosos de los virus en el Comite Internacional de Taxonomia de Virus Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de manera equivalente la nomenclatura de los genes o las proteinas Porque cambian los nombres de los taxones EditarLa descripcion formal y la tipificacion de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias y esto ocurria aun en mayor medida antes de que los codigos internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones mas antiguas del mismo taxon y se aplica el principio de prioridad o cuando se observa que la descripcion original en realidad se referia a un taxon diferente Las reglas de la nomenclatura indican que en estos casos el nombre del taxon debe ser cambiado sin discusion pero si por la extension del uso del nombre parece deseable su conservacion se ha de promover una proposicion formal ante el comite correspondiente del Congreso Internacional Este puede decidir aceptar la inclusion en la lista de nomina conservanda nombres que se consideran validos por razones practicas aunque su uso contravenga la regla de prioridad No suelen darse aquellos dos casos en los grupos ya bien estudiados y en los Codigos hay ademas mecanismos para la supresion de nombres pobremente definidos en los grupos mas complicados Una vez asentada la taxonomia fundamental de un grupo es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos El motivo para cambiar nombres establecidos no esta solo en la enmienda de errores de procedimiento sino tambien en la evolucion del juicio cientifico de los especialistas inevitable en la medida en que crece el conocimiento Aun cuando las asociaciones entre los nombres y los especimenes tipo hayan sido establecidas de acuerdo con todas las reglas los nombres pueden seguir cambiando debido esencialmente a dos causas que los taxonomos difieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de como se deben circunscribir los taxones o que el descubrimiento de nueva informacion obligue a modificar el criterio Por ejemplo es muy comun que cuando recien descubiertos a muchos grupos de organismos se les de un nombre de especie y de genero incluso nuevo pero unos anos despues un taxonomo que los estudie llegue a la conclusion de que todos pueden hibridar entre si y dar descendencia fertil por lo que unifica a todos los taxones en una unica especie en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo y en todo caso dejando los antiguos nombres de especies como subespecies Unos anos despues puede llegar otro taxonomo que decide que esos grupos de organismos deberian dividirse en dos especies distintas que en la naturaleza conviven sin hibridarse aunque pudieran y porque cada una de las especies que el propone forma una unidad monofiletica en un analisis de filogenia Entonces a los que caen en la nueva especie se les cambia el nombre de especie por el nombre de la especie mas antigua descrita dentro de la nueva especie Otro taxonomista podria argumentar mas tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies validas del mismo genero debido a que cada uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfologicos y que dentro de cada uno de ellos hay un patron de ascendencia y descendientes En este caso todos los nombres de especies cambiarian al primer nombre dado a cada grupo cuando fue descrito pero todos los nombres de genero se unificarian en uno solo por lo que todos los generos pasarian a nombrarse como el genero mas antiguo descrito dentro del grupo Esta inestabilidad de los nombres se hubiera debido unicamente a cambios en la filosofia taxonomica Estas diferencias conceptuales entre taxonomos son extremadamente comunes hoy en dia lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones Vane Wright 2003 60 Perspectivas actuales de la ciencia de la taxonomia EditarEn la decada de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonomica en el ambiente cientifico Mallet y Willmott 2003 15 debido en parte a las aproximaciones revolucionarias a los problemas taxonomicos dadas por el analisis de ADN e Internet y en parte debido a la conciencia de su utilidad dada la crisis de biodiversidad que estamos viviendo Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la taxonomia tal como esta hoy en dia y se preguntan acerca de la necesidad de reformar los Codigos de Nomenclatura Zoologica y Botanica Mallet y Willmott 2003 15 El rol del ADN en la taxonomia Editar Las secuencias de ADN se utilizan cada vez mas en los analisis filogeneticos debido a que unos pocos cientos de bases con su cantidad enorme de combinaciones potenciales bastan para hacer analisis de identificacion y parentesco Por eso algunos autores como Herbert et al 2003 61 y Tautz et al 2003 62 proponen un rol central del ADN en la definicion de las especies de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases deberia ser uno de los caracteres del especimen tipo y una especie de marca para el taxon al cual pertenece el especimen Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un caracter clave de utilizacion similar a como se usaria el codigo de barras en los supermercados Esta Taxonomia basada en ADN aun adoleceria de muchos de los mismos problemas que tienen los demas enfoques por ejemplo el problema de los limites de la circunscripcion de los taxones Los cambios de nombres que mas molestan y aburren a los biologos son los que se dan no por deficiencias en la anterior circunscripcion de los taxones sino porque cambian los conceptos utilizados para definirlos Otro problema es que hay que decidir que secuencia usar ya que algunas secuencias no dan una informacion que diferencie al taxon de los demas Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado durante millones de generaciones despues de la especiacion o debido al fenomeno de introgresion de forma que un gen que se habia diferenciado vuelva a su estado anterior por azar Por lo tanto de la misma forma en que no es conveniente confiar en un solo caracter morfologico para identificar una especie tampoco es conveniente confiar en una sola secuencia de ADN Mallet y Willmott 2003 15 Aun cuando la Taxonomia basada en ADN fuera financiada es necesario preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones en especial teniendo en cuenta que se calcula que solo el 10 de las especies del planeta ha sido descrito Mallet y Willmott 2003 15 Debido a eso probablemente la mayoria de los biologos veran a las secuencias de ADN como un complemento mas que como un reemplazo de la informacion morfologica De todas formas los Codigos de Botanica y Zoologia hoy en dia no especifican ningun caracter en particular para diagnosticar nuevos taxones asi que la Taxonomia de ADN ya es valida si bien la descripcion de caracteres visibles puede ser de uso mas inmediato y definitivamente mas interesante que la lectura de las secuencias de ADN Ya es rutina que las especies de microorganismos se delimiten a traves de metodos moleculares y para dilucidar el arbol de la vida completo seria claramente util secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes Para lograr esto ultimo seria necesario un proyecto genoma horizontal y un sistema de archivo de ADN mas alla de si el ADN se vuelve un requerimiento en la descripcion de todas las especies o no Iniciativas taxonomicas en Internet Editar Muchas iniciativas taxonomicas se han afianzado en internet quizas demasiadas Las mas populares en el ambiente cientifico quizas sean las siguientes Mallet y Willmott 2003 15 All Species http www allspecies org GBIF http www gbif org Species 2000 http www sp2000 org Tree of Life http www tolweb org tree phylogeny html Pero existen mas de 50 proyectos mas en todo el mundo Charles Godfray 2002 63 es solo uno de los tantos que recientemente propusieron la integracion de toda la informacion taxonomica en un solo portal revisado por pares peer reviewed para reemplazar el sistema actual de descripciones de especies dispersas a lo largo de cientos de revistas a las que es complicado llegar Lo cierto es que una web universal de informacion taxonomica solo se dara cuando exista una web que de la mejor informacion la mas completa actualizada de contenido libre y amigable user friendly entonces las demas caeran en desuso Solo en las bacterias esa informacion ya esta unificada 64 Propuestas de un registro central de nombres Editar El mismo Charles Godfray 2002 63 propone ademas de lo anterior una primera revision a traves de la web como el nuevo punto de partida de la nomenclatura en cada grupo de forma que los sinonimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a partir de la validacion en internet Alessandro Minelli el presidente de la Comision Internacional para la Nomenclatura Zoologica tambien argumenta a favor de un registro central de nombres Minelli 2003 65 El codigo para las bacterias ya tiene un registro central de nombres todos los nombres validos de las bacterias ahora son publicados en una unica revista con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980 64 Pueden esperarse reformas similares en los codigos de los macroorganismos pero los zoologos y los botanicos todavia tienen que ratificar las propuestas La posibilidad de que unos pocos especialistas puedan monopolizar la nomenclatura fue una de las preocupaciones que llevo a los botanicos a rechazar las llamadas para un registro central de los nombres en el Congreso Internacional de Botanica en 1999 Greuter et al 2000 propuestas similares fueron rechazadas en el Codigo de Zoologia de 1999 International Commission on Zoological Nomenclature 1999 Ademas como muchos cambios son debidos a diferencias en los conceptos de especie mas que a la confusion acerca de la prioridad de nombres o la identificacion la estabilidad de los nombres es improbable aun cuando se llegue a tener un unico registro de ellos Propuestas de taxonomia libre de rangos Editar Tambien cabe preguntarse por el futuro de la taxonomia libre de rangos rank free taxonomy y el PhyloCode 14 creado hace unos anos cuando Los que lo apoyan esperan reemplazar la nomenclatura Linneana basada en rangos o categorias taxonomicas con un sistema uninominal para nombrar clados Esta aproximacion dejaria de lado el dificil debate acerca de que clados constituyen un taxon con sus correspondientes nombre y categoria taxonomica El PhyloCode no llego a discutirse en el debate acerca de una taxonomia unitaria al menos hasta 2003 Mallet y Willmott 2003 15 Por otro lado los sistemas de clasificacion modernos basados en analisis moleculares de ADN como el APG II el de Smith et al si bien utilizan la nomenclatura binominal y las categorias propuestas por Linneo por arriba de orden o clase utilizan clados flotantes no asignados a categorias taxonomicas Eso puede cambiar en el futuro cuando las investigaciones en filogenia se consideren terminadas o bien puede haber nodos que nunca sean asignados a taxones porque los investigadores coinciden en que no es necesario que todos los nodos sean nombrados El futuro de los codigos Editar Mas alla de los detalles lo cierto es que tanto las propuestas de un registro central de nombres como la taxonomia libre de rangos y la taxonomia basada en ADN argumentan que las reglas existentes para la nomenclatura taxonomica son inadecuadas Estos codigos son el resultado de centurias de debate Mas alla de sus debilidades son logros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades Las reformas a la nomenclatura son necesarias continuamente pero el exito y la universalidad del sistema requiere que los reformadores actuen con sensibilidad y solo con amplio consenso para evitar la fragmentacion del conocimiento existente en multiples sistemas incompatibles Mallet y Willmott 2003 15 Vease tambien EditarBiologia sistematica Taxonomia linneana Nomenclatura biologia Codigo Internacional de Nomenclatura Zoologica Codigo Internacional de Nomenclatura Botanica Codigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias Codigo Internacional de Clasificacion y Nomenclatura de Virus Anexo de designaciones utilizadas en la nomenclatura de los grupos taxonomicosReferencias Editar Soltis D E Soltis P S 2003 The Role of Phylogenetics in Comparative Genetics pdf Plant Physiol 132 1790 1800 PMID 12913137 PubMed indexed for MEDLINE Consultado el 26 de agosto de 2007 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Simpson G G 1961 Principles of animal taxonomy Columbia University Press edicion Nueva York ISBN 0 231 02427 4 Ashlock P D 1979 An Evolutionary Systematist s View of Classification Syst Zool 28 441 450 doi 10 2307 2412559 Consultado el 28 de agosto de 2007 Presentacion de un metodo explicito y facil de seguir para construir una clasificacion taxonomica evolucionista Cronquist A 1987 A Botanical Critique of Cladism Bot Rev 53 1 52 0006 8101 CODEN BOREA4 fechaacceso requiere url ayuda Mayr E Ashlock P D 1991 Principles of Systematic Zoology 2ª ed McGraw Hill edicion Nueva York ISBN 0 07 041144 1 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Stuessy T F 1983 Phylogenetic Trees in Plant Systematics Sida 10 1 13 fechaacceso requiere url ayuda Stevens P F 1960 1985 Evolutionary Classification in Botany J Arnold Arbor 67 313 339 ISSN 0004 2625 CODEN JAARAG fechaacceso requiere url ayuda a b c Stevens P F 1997 Dransfield J Coode M J E y Simpson D A ed Plant diversity in Malesia III Proceedings of the 3rd International Flora Malesiana Symposium 1995 Royal Botanical Gardens edicion Kew Londres pp 295 319 ISBN 1 900347 42 3 Sokal R R 1986 Phenetic Taxonomy Theory and Methods Annu Rev Ecol Syst 17 423 442 Consultado el 28 de agosto de 2007 a b Sneath P H A R R Sokal 1973 Numerical Taxonomy Freeman edicion San Francisco ISBN 0 7167 0697 0 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Farris J S 1979 The Information Content of the Phylogenetic System Syst Zool 28 458 519 doi 10 2307 2412562 Consultado el 28 de agosto de 2007 Donoghue M J Cantino P D 1988 Paraphyly Ancestors and the Goals of Taxonomy A Botanical Defense of Cladism pdf Bot Rev 54 107 128 Consultado el 28 de agosto de 2007 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Abbott L A Bisby F A y Rogers D A 1985 Taxonomic Analysis in Biology Columbia University Press edicion Nueva York 0 231 04926 9 cloth 0 231 04927 7 paper La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Una introduccion a varios metodos feneticos a b PhyloCode en ingles Consultado el 28 de agosto de 2007 a b c d e f g h J Mallet Willmott K 2003 Taxonomy Renaissance or Tower of Babel pdf Trends Ecol Evol 18 2 57 59 Consultado el 28 de agosto de 2007 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda a b c Davis P D Heywood V H 1963 Principles of Angiosperm Taxonomy Van Nostrand edicion Nueva York ISBN 0 05 000824 2 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda King M 1993 Species evolution The role of chromosome change Cambridge University Press edicion Cambridge UK ISBN 0 521 35308 4 Lambert D M y Spencer H G ed 1995 Speciation and the Recognition Concept Theory and Application Johns Hopkins University Press edicion Baltimore ISBN 0 8018 4740 0 hardcover 0 8018 4741 9 paperback Claridge M F Dawah H A y Wilson M R ed 1997 Species the Units of Biodiversity Chapman amp Hall edicion Londres ISBN 0 412 63120 2 ISBN 13 978 0412631207 Howard D J y Berlocher S H ed 1998 Endless forms Species and Speciation Oxford University Press edicion Nueva York ISBN 0 19 510901 5 ISBN 13 978 0195109016 Wilson R A ed 1999 Species New Interdisciplinary Essays MIT Press edicion Cambridge MA ISBN 0 262 23201 4 Hardcover ISBN 0 262 73123 1 Paperback Levin D A 2000 The Origin Expansion and Demise of Plant Species Oxford University Press edicion Nueva York ISBN 0 19 512728 5 hardcover ISBN 0 19 512729 3 paperback Wheeler Q D y Meier R ed 2000 Species Concepts and Phylogenetic Theory A Debate Columbia University Press edicion New York ISBN 0 231 10143 0 paperback ISBN 0 231 10142 2 hardcover Schilthuizen M 2001 Frogs Flies and Dandelions Speciation The Evolution of New Species Oxford University Press edicion Oxford UK ISBN 0 19 850393 8 Hardcover ISBN 0 19 850392 X Paperback Mayr E 1963 Animal Species and Evolution Harvard University Press Belknap Press edicion Cambridge MA ISBN 0 674 03750 2 Templeton A R 1989 The Meaning of Species and Speciation A Genetic Perspective En Otte D y Endler J A ed Speciation and its Consequences Sinauer edicion Sunderland MA pp 3 27 ISBN 0 87893 658 0 Coyne J A 1992 Genetics and Speciation Nature 355 511 515 doi 10 1038 355511a0 Consultado el 19 de octubre de 2007 Mayr E 1992 A Local Flora and the Biological Species Concept Am J Bot 79 222 238 doi 10 2307 2445111 Consultado el 19 de octubre de 2007 Ehrlich P R Raven P H 1969 Differentiation of Populations Science 165 1228 1232 PMID 5803535 PubMed indexed for MEDLINE La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda fechaacceso requiere url ayuda Raven P H 1976 Systematics and Plant Population Biology Syst Bot 1 284 316 doi 10 2307 2418721 Consultado el 19 de octubre de 2007 Mishler B D Donoghue M J 1982 Species Concepts A Case for Pluralism Syst Zool 31 491 503 doi 10 2307 2413371 Consultado el 19 de octubre de 2007 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Donoghue M J 1985 A Critique of the Biological Species Concept and Recommendations for a Phylogenetic Alternative pdf The Bryologist 88 172 181 doi 10 2307 3243026 Consultado el 19 de octubre de 2007 Mishler B D Brandon R N 1987 Individuality Pluralism and the Phylogenetic Species Concept pdf Biol Phylos 2 397 414 ISSN 0169 3867 Print 1572 8404 Online Consultado el 19 de octubre de 2007 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Nixon K C Wheeler Q D 1990 An Amplification of the Phylogenetic Species Concept Cladistics 6 211 223 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda fechaacceso requiere url ayuda Davis J I Nixon K C 1992 Populations Genetic Variation and the Delimitation of Phylogenetic Species Syst Biol 41 421 435 doi 10 2307 2992584 Consultado el 19 de octubre de 2007 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Kornet D J 1993 Reconstructing Species Demarcations in Genealogical Networks Disertacion doctoral no publicada edicion Institut voor Theoretische Bioilogie Rijksuniversiteit Leiden Netherlands Baum D Shaw K L 1995 Genealogical Perspectives on the Species Problem En Hoch P C y Stephenson A G ed Experimental and Molecular Approaches to Plant Biosystematics Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden Vol 53 Missouri Botanical Garden edicion St Louis pp 289 303 ISBN 0 915279 30 4 ISSN 0161 1542 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda McDade L 1995 Hybridization and Phylognetics En Hoch P C y Stephenson A G ed Experimental and Molecular Approaches to Plant Biosystematics Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden Vol 53 Missouri Botanical Garden edicion St Louis pp 305 331 ISBN 0 915279 30 4 ISSN 0161 1542 Stevens P F 1997 How to Interpret Botanical Classifications Suggestions from History pdf Bioscience 47 243 250 doi 10 2307 1313078 Consultado el 28 de agosto de 2007 Curiosities of Biological Nomenclature Enero de 2008 Consultado el 19 de mayo de 2007 La referencia utiliza el parametro obsoleto mes ayuda Bacteriologocal Code 1990 Revision Por ejemplo las infrafamilias de Testudines Chelodd Gaffney amp Meylan 1988 169 and Baenodd ibid 176 Nieto Olarte M 2003 Historia Natural y la Apropiacion del Nuevo Mundo en la Ilustracion Espanola Bull Inst Fr Etudes Andines 3 32 417 429 fechaacceso requiere url ayuda Para las frases textuales de Ulloa cita como fuente a Pagden 1993 132 Muelas L 1997 La Patente del Yage Semillas 9 Consultado el 28 de agosto de 2007 Los indigenas a veces tienen nombres especiales para diversos tipos de Yage y les atribuyen distintos efectos incluso creen que tienen diferentes composiciones quimicas Las clasificaciones hechas por las indigenas pueden referirse a la edad a las diferentes partes del bejuco o a formas ecologicas derivadas de variadas condiciones de crecimiento dependientes del suelo la humedad el sombrio Janine Bertier Histoire des animaux Traduction presentation et notes Paris Gallimard coll Folio essais 1994 ISBN 9782070387793 Aristoteles Investigacion y Ciencia Consultado el 18 de septiembre de 2019 Ross W D William David 1877 1971 Aristotle Diego F Pro trad Aristoteles CHARCAS BUENOS AIRES p 143 Consultado el 9 de septiembre de 2019 Historia de los animales BIBLIOTECA CLASICA GREDOS pag 26 Panchen Alec L 26 de junio de 1992 Classification Evolution and the Nature of Biology en ingles Cambridge University Press pp 109 112 ISBN 978 0 521 31578 4 Consultado el 9 de marzo de 2020 a b Aristoteles Investigacion y Ciencia Consultado el 18 de septiembre de 2019 a b Este vocabulario en la actualidad se encuentra desusado En zoologia se define a cualquier especie que cria o se reproduce mediante lombrices o gusanos Este termino en su etimologia procede del latin vermis gusano y parĕre que quiere decir dar la luz https definiciona com vermiparo Y ballenas que Aristoteles no se dio cuenta de que eran mamiferos https ucmp berkeley edu history aristotle html Zoologia Psicologia y Metafisica fundacionorotava org Consultado el 3 de diciembre de 2018 Error en la cita Etiqueta lt ref gt no valida no se ha definido el contenido de las referencias llamadas 4 Linnaeus C 1751 Philosophia Botanica Kiesewetter edicion Estocolmo ISBN 0 19 856934 3 paperback ISBN 0 19 850122 6 hardcover Adanson M 1763 1764 Familles des Plantes 2 vols Vincent edicion Paris ISBN 3 7682 0345 X de Jussieu A L 1789 Genera Plantarum secundum ordines naturales disposita juxta methodum in hortu regio Parisiensi exaratum anno M DCC LXXIV Herissant and Barrois edicion Paris de Queiroz K Gauthier J 1990 Phylogeny as a Central Principle in Taxonomy Phylogenetic Definitions of Taxon Names Syst Zool 39 307 322 doi 10 2307 2992353 Consultado el 28 de agosto de 2007 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Propone abandonar el sistema linneano Smith A R Pryer K M Schuettpelz E Korall P Schneider H y Wolf P G 2006 A Classification for Extant Ferns pdf Taxon 3 55 705 731 Consultado el 28 de agosto de 2007 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Vane Wright R I 2003 Indifferent Philosophy versus Almighty Authority on Consistency Consensus and Unitary Taxonomy Syst Biodiv doi 10 1017 S1477200003001063 Consultado el 28 de agosto de 2007 Herbert P D N Cywinska A Ball S L y De Waard J R 2003 Biological Identifications through DNA Barcodes pdf Proc R Soc Lond Ser B 270 1512 313 321 doi 10 1098 rspb 2002 2218 Consultado el 28 de agosto de 2007 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Tautz D Arctander P Minelli A Thomas R H y Vogler A P 2003 A Plea for DNA Taxonomy pdf Trends Ecol Evol 18 2 70 74 Consultado el 28 de agosto de 2007 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda a b Godfray H C J 2002 Challenges for Taxonomy Nature 417 17 19 doi 10 1038 417017a fechaacceso requiere url ayuda a b Codigo Internacional para la Nomenclatura de Bacterias en ingles Consultado el 28 de agosto de 2007 Minelli A 2003 The Status of Taxonomic Literature Trends Ecol Evol 18 2 75 76 fechaacceso requiere url ayuda Bibliografia EditarJudd W S Campbell C S Kellogg E A Stevens P F Donoghue M J 2002 Plant systematics a phylogenetic approach Second Edition Sinauer Axxoc edicion USA ISBN 0 87893 403 0 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Brusca R C Brusca G J 2003 Classification Systematics and Phylogeny Invertebrates Second Edition Sinauer Associates Inc Publishers edicion Sunderland Massachusetts 01375 USA pp 23 39 ISBN 0 87893 097 3 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Raven P H Evert R F Eichhorn S E 1999 Biology of Plants 7e W H Freeman edicion ISBN 1 57259 041 6 ISBN 13 978 1572590410 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda En perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomia Editar Mallet J Willmott K 2003 Taxonomy Renaissance or Tower of Babel pdf Trends Ecol Evol 18 2 57 59 Consultado el 28 de agosto de 2007 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Datos Q7211 Multimedia TaxonomyObtenido de https es wikipedia org w index php title Taxonomia amp oldid 137318720, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

español

, española, descargar, gratis, descargar gratis, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, imagen, música, canción, película, libro, juego, juegos