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Foraminifera

Los foraminíferos (Foraminifera, latín "portadores de orificios"​) son protistas ameboides, principalmente marinos, aunque también hay especies de agua dulce, caracterizados por un esqueleto o concha constituido por una o más cámaras interconectadas que fosiliza con relativa facilidad. Son llamados a veces coloquialmente "arena viviente", en alusión a su hábitat bentónico en el fondo marino mimetizándose con la arena. Los septos que separan las cámaras están perforados por uno o más orificios de interconexión denominados forámenes, los cuales dan nombre al grupo. Su protoplasma está diferenciado en un endoplasma y un ectoplasma del cual emergen seudópodos retráctiles (en este caso, reticulopodios granulados) que el organismo usa para la locomoción, captura de presas y creación de su esqueleto calcáreo.

Los foraminíferos suelen considerarse como el grupo más importante de microfósiles marinos debido a que son organismos muy abundantes en los sedimentos. Además, presentan una gran diversidad de especies, que son de gran utilidad en los estudios de tipo bioestratigráfico, paleoecológico, paleoceanográfico, etc.

Se han descrito unas 10 000 especies actuales de foraminíferos,​ además de unas 40 000 especies extintas, conocidas por sus fósiles.​ Por lo general tienen un tamaño menor a 1 mm, pero algunas especies alcanzan hasta 20 cm.

Índice

Ecología

Los foraminíferos son fundamentalmente marinos y la mayoría viven sobre o dentro de los sedimentos del fondo marino (es decir, son bentónicos), mientras que algunos flotan en la columna de agua a distintas profundidades (es decir, son planctónicos). Unos pocos se han encontrado en agua dulce o en condiciones salobres y se han identificado algunas especies en el suelo a través del análisis molecular de ADN ribosómico.​ Se los encuentra en todas las latitudes y profundidades, incluyendo las regiones polares y las fosas abisales.

El tamaño típico de los foraminíferos está comprendido entre 0,1 y 0,5 cm, aunque existen especies con tamaños que van desde 100 µm hasta casi 20 cm. Los foraminíferos son organismos heterótrofos que se alimentan de pequeños organismos tales como diatomeas o bacterias que capturan con una red de seudópodos. Las especies de foraminíferos más grandes son capaces de capturar nematodos y crustáceos.

Algunos foraminíferos tienen como endosimbiontes a algas unicelulares de diversos linajes, tales como algas verdes, algas rojas, algas doradas, diatomeas y dinoflagelados. Las especies más grandes pueden contener una gran cantidad de algas, densamente empaquetadas, constituyendo verdaderas granjas de algas. Ciertos foraminíferos son cleptoplásticos, es decir, conservan los cloroplastos de las algas que ingieren, de forma que estos orgánulos siguen realizando la fotosíntesis dentro del foraminífero.

Esquema de la céĺula de un foraminífero: 1-endoplasma, 2-ectoplasma, 3-cámara, 4-poros, 5-foramen, 6-vacuola digestiva, 7-núcleo, 8-mitocondria, 9-seudópodos (granurreticulopodios), 10-gránulos, 11-abertura, 12-partícula de alimento, 13-aparato de Golgi, 14-ribosomas.
Red de seudópodos.
Concha de Globigerina bulloides formada por varias cámaras globulares.

Granurreticulopodios

Las dos características distintivas de los foraminíferos son la concha y la red de seudópodos. La célula de los foraminíferos se divide en un endoplasma granular situado dentro de la concha y en un ectoplasma transparente que emerge de la concha a través de una abertura principal o de muchas perforaciones. El ectoplasma usualmente rodea completamente la concha y es el responsable de su construcción, apoyado por los seudópodos. Existe un flujo continuo de citoplasma entre las cámaras de la concha, a través de los orificios internos, incluso en las especies con complejos caparazones.

Los seudópodos se forman a partir del ectoplasma y están limitados por la membrana celular y sostenidos por microtúbulos. Los foraminiferos presentan mecanismos para el rápido ensamblado y desensamblado de los microtúbulos, que permiten la rápida extensión y retracción de los seudópodos. Estos son utilizados para la locomoción, fijación al sustrato, construcción de la concha y para la captura de alimento. La longitud de los seudópodos depende de la especie: en algunas los seudópodos son dos o tres veces la longitud del cuerpo, mientras que en otras alcanzan hasta 20 veces esta longitud.​ El movimiento de los foraminíferos se produce mediante la fijación de algunos seudópodos al sustrato, empujando al resto de la célula. La velocidad típica de desplazamiento es de 1 a 2,5 cm/hora.

Los seudópodos se denominan granurreticulopodios (reticulopodios granulados), pues están constituidos por citoplasma granular, y son largos, finos y ramificados, formando por amontonamiento (anastomosis) la red de reticulopodios. A lo largo de los seudópodos se produce un flujo citoplasmático bidireccional que lleva gránulos, los cuales pueden consistir en partículas de diversos materiales, mitocondrias, vacuolas digestivas o que contienen productos de desecho, dinoflagelados simbióticos, etc. Por esta razón uno de los sinónimos del grupo es Granuloreticulosa, aunque el proceso de transporte de los gránulos todavía no se comprende completamente.

Esqueleto

Neoflabellina reticulata procedente de la creta de Rügen, noreste de Alemania. Longitud: 1,2 mm, Edad: Maastrichtiense.

La mayoría de las especies forman un esqueleto intraectoplásmico denominado concha, testa o caparazón. Es la característica más sobresaliente de los foraminíferos y el motivo de que sean susceptibles de fosilizar con relativa facilidad. Solo son monotálamos (esqueleto de una sola cámara) los foraminíferos primitivos. La mayoría de los foraminíferos son politálamos, es decir, su concha consta de varias cámaras. Estas están separadas por septos que presentan uno o más orificios de interconexión denominados forámenes que, además, dan el nombre al grupo. El interior de las cámaras se encuentra forrado por una película orgánica de naturaleza próxima a la quitina.​ La concha presenta una o más aberturas principales y además puede presentar pequeños poros al exterior (conchas perforadas) o carecer de ellos (conchas imperforadas). Los seudópodos salen al exterior a través de las aberturas principales y en el caso de las conchas perforadas también a través de los poros cuando estos son lo suficientemente anchos.

Cuando existe más de una cámara, la primera que se forma se denomina proloculus y es generalmente la más pequeña. Las cámaras están separados por septos cuya intersección con la concha produce una línea de contacto o sutura. Los orificios o forámenes presentes en los septos permiten el paso de alimentos, vacuolas contráctiles y núcleos. Las aberturas presentes en la pared de la última cámara conectan el endoplasma interno con los seudópodos y permiten la liberación de las células hijas.

La concha puede tener paredes de material orgánico, aglutinado (formadas por partículas recogidas por el organismo y cementadas) o mineralizado (formadas por sustancias minerales secretadas por el organismo). En las especies desnudas (formas ameboides sin concha, Athalamea) el cuerpo celular está constituido por una sola cámara delimitada por venas gruesas embebidas en un material mucoide y amorfo. Las formas con concha más primitivas (por ejemplo, Allogromia) presentan una pared delgada compuesta por material proteínico con poco o ningún material aglutinado. La transición entre las conchas orgánicas y las aglutinadas tiene lugar en varios linajes de foraminíferos monotálamos (Monothalamea). En las especies con paredes aglutinadas, las partículas sedimentarias recogidas y cementadas por el organismo limitan una matriz orgánica amorfa o fibrosa. Por último, en las formas con múltiples cámaras o politálamos (Tubothalamea y Globothalamea), las paredes contienen material aglutinado o mineralizado, incluyendo calcita, aragonita y sílice.

Núcleo y orgánulos celulares

El endoplasma de los foraminíferos monotálamos es homogéneo, con los orgánulos celulares distribuidos uniformemente. En los foraminíferos politálamos las primeras cámaras constituyen el segmento cromático, conteniendo el núcleo y otros orgánulos, mientras que últimas cámaras constituyen los segmentos vegetativos y son responsables de la digestión del alimento. La célula de algunas especies presenta un único núcleo, que puede alcanzar un tamaño bastante grande, de hasta 100 µm de diámetro, mientras que otras especies contienen cientos de pequeños núcleos dispersos por el citoplasma. En los foraminiferos con alternancia de generaciones, el número de núcleos depende de la generación: los gamontes son usualmente uninucleares, mientras que los esquizontes son plurinucleados. En algunos foraminiferos existen dos tipos de núcleos: el único núcleo somático (que participa solo en las funciones metabólicas) es de tamaño grande y ocupa las cámaras periféricas, mientras que los núcleos generativos (que participan en la formación de gametos) son numerosos, pequeños y ocupan la parte central de la concha.

Además del núcleo, los elementos dominantes presentes en el citoplasma son las grandes vacuolas digestivas. Estas se forman en el exterior de la concha, englobando el alimento, aunque la digestión ocurre principalmente en el interior. El aparato de Golgi es similar al de los otros protistas. Tanto el ectoplasma como el endoplasma contienen numerosas pequeñas mitocondrias que presentan las crestas mitocondriales tubulares típicas de muchos protistas.​ Otros orgánulos celulares presentes en las células de los foraminíferos son los microsomas y los peroxisomas, utilizados en el metabolismo y en la degradación de las sustancias tóxicas.

Foraminifero visto desde el microscopio de aumento

El ciclo de la vida de los foraminíferos comprende a menudo una alternancia de generaciones con reproducción asexual y sexual. La alternancia generacional se traduce en dos morfologías diferentes (dimorfismo), que a simple vista son muy similares.​ Así, en el ciclo reproductivo, existen dos generaciones diferentes:

El gamonte inicialmente presenta un solo núcleo y se divide para producir numerosos gametos, que normalmente tienen dos flagelos. El esquizonte es multinucleado, y después de la meiosis se fragmenta para producir nuevos gamontes. No es infrecuente que haya varias rondas de reproducción asexual por cada una de generación sexual entre las formas bentónicas. De hecho, entre las poblaciones actuales la proporción de esquizontes es mucho mayor que la de gamontes, lo que indica que la reproducción sexual es más excepcional. La forma microsférica es conservadora en el sentido ontogenético, pues recapitula el desarrollo filogenético del grupo. Por el contrario, la forma megalosférica es progresiva, al comenzar directamente su desarrollo en formas evolutivamente avanzadas.

Foraminíferos bentónicos.
Globigerina bulloides (un foraminífero planctónico). La concha está formada por varias cámaras globulares que permiten que el protista flote.

Los foraminíferos presentan dos modos de vida claramente diferenciados: bentónico y planctónico, viviendo en el sedimento o en la columna de agua.​ Los foraminíferos son utilizados como indicadores de la profundidad de la columna de agua, la temperatura, productividad,​ volumen total de hielo así como características geoquímica del agua (pH, concentración de metales trazas), y contaminación del medio.

Foraminíferos bentónicos

Los foraminíferos bentónicos, cuyos primeros fósiles datan de finales Precámbrico, pueden ser tanto sésiles como vágiles. Según la posición que ocupan en el sedimento se pueden clasificar en epibentónicos o endobentónicos (epifaunales o infaunales, respectivamente). Dos parámetros ambientales son los principales responsables en determinar la profundidad en la que un foraminífero vive y su abundancia, la disponibilidad de oxígeno y la cantidad de alimento disponible. Se valen de sus seudópodos o de secreciones calcáreas para fijarse al sustrato. La mayoría son marinos y estenohalinos (esto es, toleran pequeñas variaciones en los niveles de salinidad de las aguas). Algunos foraminíferos con conchas de tipo aporcelanado viven en ambientes hipersalinos (salinidad > 35‰), mientras que algunos foraminíferos aglutinados o hialinos prefieren aguas salobres, incluso algunos son capaces de adaptarse a las más variadas condiciones de salinidad (salvo lagos).

Foraminíferos planctónicos

Los foraminíferos planctónicos son mucho menos diversos que los bentónicos (con alrededor de 50 especies modernas) además de presentar un menor registro geológico, ya que los primeros fósiles son del período Jurásico. Son típicamente estenohalinos (salinidad entre 34 y 36‰). Suelen ocupar la zona fótica, y durante su ciclo vital algunas especies varían de profundidad (migración ontogénica). La profundidad límite suele ser alrededor de 200 m, y frecuentemente la mayor parte de las especies suele habitar a profundidades inferiores a los 50 m. Las biocenosis de foraminíferos presentan una mayor diversidad de especies y con morfologías más complejas e individuos de mayor tamaño en los ambientes tropicales y subtropicales (asociaciones politáxicas).

Por el contrario, en ambientes de alta latitud las asociaciones de foraminíferos planctónicos suelen ser poco diversas, con organismos de pequeño tamaño y formas sencillas, y suelen estar dominadas por una o a lo sumo dos especies (asociaciones oligotáxicas).

Conchas de foraminíferos bentónicos al microscopio electrónico de barrido. En el sentido de las agujas del reloj comenzado desde arriba a la izquierda: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida y Eggerella advena.

Tipos de conchas

Las conchas de los foraminíferos pueden estar constituidas por:

  • Material orgánico (quitina).
  • Partículas del medio ambiente unidas entre sí mediante un cemento (calcítico o quitinoideo) segregado por el organismo, llamadas conchas aglutinadas.
  • Material calcáreo (calcita o menos frecuentemente aragonito) segregado enteramente por el organismo. Dependiendo de la disposición de los cristales, las conchas pueden ser aporcelanadas o hialinas.
  • Muy raramente (un solo género) presentan conchas silíceas.

Las conchas aporcelanadas o "imperforadas" presentan cristales de muy pequeño tamaño (0,1-2 µm), con formas aciculares o globulares y dispuestos aleatoriamente. Al no existir paralelismo entre sus ejes ópticos, con el microscopio con luz transmitida la concha se ve negra y opaca, mientras que con luz reflejada se ve blanca y brillante. Las conchas aporcelanadas suelen tener seudoporos que no suelen atravesar la concha por completo.

Las conchas hialinas o "perforadas" se caracterizan por su transparencia, que es el resultado de la delgadez de las paredes en las conchas granulares, o de la disposición regular de los cristales con un eje óptico perpendicular a la superficie del concha en las fibroradiales. Existen también conchas hialinas de estructura lamelar, formadas por la superposición de laminas calcáreas separadas por una película de proteína. La estructura lamelar puede ser monolamelar o plurilamelar en función del número de láminas calcáreas por cada cámara. Las conchas hialinas presentan perforaciones con diámetro, densidad y localización variables.

Tradicionalmente la taxonomía en foraminíferos ha estado basada en la morfología y geometría de sus conchas o testas:

  • Rasgos a nivel de familia: plano general de la disposición de las cámaras.
  • Rasgos a nivel de género: forma general del caparazón, situación de la abertura, forma de las cámaras, construcción de la pared, carácter de los poros y de las espinas, concentración de poros.
  • Rasgos a nivel de especie: número de cámaras, carácter de las suturas, detalles de las aberturas.
  • Rasgos a nivel de variedad: detalles de la ornamentación que dependen de la variabilidad del medio.

Disposición de las cámaras

Foraminíferos en Kunstformen der Natur (Arte de la Naturaleza), de Ernst Haeckel, 1904. Especies: Miliola parkeri, Miliola reticulata, Miliola striolata, Cornuspira planorbis. Articulina sagra, Spiroloculina nitida, Alveolina melo, Peneroplis planata, Hauerina circinata, Hauerina ornatissima, Vertebralina mucronata, Vertebralina insignis, Vertebralina catena, Vertebralina furcata, Biloculina comata, Orbiculina adunca y Orbitolites laciniata.

Las conchillas de los foraminíferos dan lugar a unos espacios llamados cámaras. El número, forma y la disposición de estas cámaras es uno de los criterios de clasificación básico en la taxonomía de estos organismos.

  • Número de cámaras:

Las conchas pueden dar lugar a una única cámara, son las conchas uniloculares (foraminíferos monotálamos), o pueden estar formadas por varias cámaras, en este caso se trata de conchas pluriloculares (foraminíferos politálamos).

  • Disposición de las cámaras:

Esta clasificación evidentemente hace referencia únicamente a las conchas pluriloculares. En el caso de las conchas uniloculares, el criterio de diferenciación es la forma de su única cámara (e.g., esférica, tubular, espiralada,…).

La disposición de las cámaras puede ser:

  • Seriada, las cámaras se sitúan en relación longitudinal a un eje. Pueden ser uniloculares, biloculares, triloculares, o mixtas.
  • Espiralada, esta es la denominación cuando las cámaras sufren un proceso de enrollamiento según una espiral. Este enrollamiento puede ser en un único plano, son las conchas planispiraladas, que a su vez pueden ser involutas o evolutas dependiendo de si las cámaras son abrazadoras o no. El enrollamiento también se puede producir en un eje, con lo que se obtiene un diseño helicoidal, son las conchas trocoespiraladas.
  • Agatistega, en este caso la disposición de las conchas se hace alternativamente según varios ejes.
  • Ciclostega, se trata de cámaras circulares que se sitúan en un solo plano. El resultado son conchas planas o biconvexas de periferia circular.
  • Orbitostega, son conchas con un crecimiento ciclostego al que se superpone otro de cámaras en un eje perpendicular al plano principal de crecimiento. El resultado son conchas de contorno leticular.
  • Otras características de las conchas:

Además de la morfología de la concha es interesante observa la forma, posición y número de otros elementos morfológicos. Estos son la abertura principal de la concha, aberturas secundarias o accesorias, presencia de espinas, dientes, tegillas, bullas, costillas, estrías, carenas, murica, etc. Otras características interesantes son la estructura y textura superficial de la concha, la presencia o no de cuello, las suturas intercamerales, etc.

La clasificación de los foraminíferos todavía no está resuelta, por lo que siendo conservadores podemos distinguir cinco clases:

  • Athalamea. Incluye a las formas ameboides sin concha, probablemente el grupo ancestral de los foraminíferos.
  • Monothalamea. Son un grupo de foraminíferos bentónicos que presentan conchas con una sola cámara (monocamerados o monotálamos). La pared de la concha es orgánica o aglutinada.
  • Xenophyophorea. Es un grupo de foraminíferos especializados, bentónicos y detritívoros. Son multinucleados y gigantes para ser protistas, pues miden desde unos mm hasta 20 cm. El delicado esqueleto está constituido un sistema de tubos ramificados compuesto por sedimentos aglutinados.
  • Tubothalamea. Son un grupo de foraminíferos bentónicos que presentan conchas bicameradas o multicameradas con cámaras tubulares al menos en el estadio juvenil, muchas veces enrolladas espiralmente. La pared de la concha es aglutinada o calcárea.
  • Globothalamea. Son un grupo de foraminíferos bentónicos y planctónicos que presentan conchas multicameradas típicamente globulares (trocospiraladas, pero también triseriadas, biseriadas y uniseriadas). La pared de la concha es aglutinada o calcárea.

Los foraminíferos fueron subdivididos inicialmente en tres clases: Athalamea, Monothalamea y Polythalamea,​ pero la última clase ha sido reciente dividida en dos: Tubothalamea y Globothalamea, mediante un estudio de filogenia molecular.​ En las clasificaciones más recientes, Athalamea y Xenophyophorea se incluyen en Monothalamea, pero con la indicación de que este grupo es parafilético y que son necesarios estudios adicionales.

La posición taxonómica y las relaciones filogenéticas de Athalamea todavía no están esclarecidas, de manera que algunas veces han sido consideradas como un grupo diferente del de los foraminíferos y otras veces como un grupo integrante, aunque ancestral, de los mismos. Este grupo, que incluye al orden Reticulomyxida, es por el momento considerado como incertae sedis al igual que los xenofióforos (clase Xenophyophorea) y los komokioideos (superfamilia Komokioidea y/o orden Komokiida).

Los foraminíferos son utilizados como bioindicadores de temperatura, salinidad, oxígeno, turbidez, e igualmente sus fósiles son importantes en interpretaciones paleoceanográficas y paleoclimáticas, ya que los cambios en las poblaciones de estos organismos indican modificaciones en el ambiente.

Por su pequeño tamaño, amplia distribución en mares y océanos, elevada biodiversidad y alta tasa de cambio evolutivo, sus fósiles son muy utilizados en bioestratigrafía para establecer biozonas muy detalladas, y así datar y correlacionar rocas procedentes de sondeos, lo cual les añade una importancia económica relacionada con la búsqueda de hidrocarburos.

Las relaciones son aproximadamente las siguientes:

  1. Diccionario etimológico - Foraminífero
  2. Molina, E. (2002, 2004). Micropaleontología. Prensas Universitarias de Zaragoza, Colección Textos Docentes, 93. 634 pp. ISBN 84-7733-619-9
  3. Ald, S.M. et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
  4. «World Foraminifera Database».
  5. Pawlowski, J., Lejzerowicz, F., & Esling, P. (2014). Next-generation environmental diversity surveys of foraminifera: preparing the future. The Biological Bulletin, 227(2), 93-106.
  6. Marshall M (3 de febrero de 2010). «Zoologger: 'Living beach ball' is giant single cell». New Scientist.
  7. Giere, Olav (2009). Meiobenthology: the microscopic motile fauna of aquatic sediments (2nd edición). Berlin: Springer. ISBN 978-3540686576.
  8. Lejzerowicz, Franck; Pawlowski, Jan; Fraissinet-Tachet, Laurence; Marmeisse, Roland (1 de septiembre de 2010). «Molecular evidence for widespread occurrence of Foraminifera in soils». Environmental Microbiology 12 (9): 2518-26. PMID 20406290. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02225.x.
  9. Bernhard, J. M.; Bowser, S.M. (1999). «Benthic Foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology». Earth Science Reviews 46: 149-165. Bibcode:1999ESRv...46..149B. doi:10.1016/S0012-8252(99)00017-3.
  10. Gupta, B.K.S. (Ed.) (1999). Modern foraminifera. Kluwer Academic Publishers.
  11. Hottinger, L. C. (1986). «Capítulo 14. Construction, structure, and function of foraminiferal shells». En: Leadbeater, S. C. y Riding, R. (eds.) Biomineralization in Lower Plants and Animals. The Systematics Association, Special Volume 30: 220-235
  12. Hemleben, C.; Roger-Anderson, O.; Berthold, W. y Spincler, M. (1986). «Capítulo 15. Calcification and chamber formation in Foraminifera - a brief overview». En: Leadbeater, S. C. y Riding, R. (eds.) Biomineralization in Lower Plants and Animals. The Systematics Association, Special Volume 30: 238-249.
  13. Anderson, O.R. y Lee, J. J. (1991). «Capítulo 2. Citology and fine structure». En: Lee, J. J. y Anderson, O. R. (eds.) Biology of Foraminifera. Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich Publishers, Londres, 7-40
  14. Becker, S. Modern foraminifera: biological and ecological basics.
  15. Schaechter, M. (2009). Encyclopedia of microbiology. Academic Press.
  16. Loeblich Jr, A.R.; Tappan, H. (1964). «Foraminiferida». Part C, Protista 2. Treatise on Invertebrate Paleontology. Geological Society of America. pp. C55-C786. ISBN 0-8137-3003-1.
  17. Moore, R.C.; Lalicker, A.G.; Fischer, C.G. (1952). «Ch 2 Foraminifera and Radiolaria». Invertebrate Fossils. McGraw-Hill. OCLC 547380.
  18. Murray, J. W. (1991). «Ecology and distribution of planktonic foraminifera». En: Lee, J. J. y Anderson, O. R. (eds.) Biology of Foraminifera. Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich Publishers, Londres, 221-284.
  19. Pardo, A. y Camara, N. (2007). «Foraminíferos, los legionarios del océano invisible». Inmersión, 88: 22-29
  20. Levine, N.D., Corliss J.O., Cox F.E.G., Deroux, G., Grain, J., Honigberg, B.M., Leedale, G.F., Loeblich III, A.R., Lom, J., Lynn, D., Merinfeld, E.G., Page, F.C., Poljansky, G., Sprague, V., Vavra, J. y Wallace, F.G. (1980). A newly revised classification of the Protozoa. Journal of Protozoology, 27: 37-58.
  21. Lee J.J., Hutner, S.H. y Bovee, E.C. (Eds.) (1985). An Illustrated Guide to the Protozoa. Society of Protozoologists, Allen, Lawrence, Kansas, 629 p.
  22. Pawłowski, J., Holzmann, M., y Tyszka, J. (2013). New supraordinal classification of Foraminifera: Molecules meet morphology Archivado el 8 de diciembre de 2015 en Wayback Machine.. Marine Micropaleontology, 100: 1–10.
  23. Adl, S.M. et al. (2012). The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  24. Tendal, O.S. y Hessler, R.R. (1977). An introduction to the biology and systematics of the Komokiacea (Textulariina, Foraminiferida). Galathea Report, 14: 165-194.
  25. Tendal, O.S. (1996). Synoptic checklist and bibliography of the Xenophyophorea (Protista), with a zoogeographical survey of the group. Galathea 17: 79-102.
  26. Flakowski, 2005, Habura et al 2006, Longet & Pawlowski 2007, y Pawlowski 2003, graficado en http://palaeos.com/eukarya/rhizaria/foraminifera.html

Foraminifera
foraminifera, idioma, vigilar, editar, foraminíferos, latín, portadores, orificios, protistas, ameboides, principalmente, marinos, aunque, también, especies, agua, dulce, caracterizados, esqueleto, concha, constituido, más, cámaras, interconectadas, fosiliza, . Foraminifera Idioma Vigilar Editar Los foraminiferos Foraminifera latin portadores de orificios 1 son protistas ameboides principalmente marinos aunque tambien hay especies de agua dulce caracterizados por un esqueleto o concha constituido por una o mas camaras interconectadas que fosiliza con relativa facilidad Son llamados a veces coloquialmente arena viviente en alusion a su habitat bentonico en el fondo marino mimetizandose con la arena Los septos que separan las camaras estan perforados por uno o mas orificios de interconexion denominados foramenes los cuales dan nombre al grupo Su protoplasma esta diferenciado en un endoplasma y un ectoplasma del cual emergen seudopodos retractiles en este caso reticulopodios granulados que el organismo usa para la locomocion captura de presas y creacion de su esqueleto calcareo ForaminiferosRango temporal Precambrico Reciente PreYe Ye O S D C P T J K Pg NAmmonia tepidaTaxonomiaDominio EukaryaReino Protista sin rango Supergrupo SARSuperfilo RhizariaFilo Foraminifera d Orbigny 1826Clases y ordenesAthalamea Reticulomyxida Monothalamea Allogromiida Astrorhizida Komokiida Xenophyophorea Psamminida Stannomida Tubothalamea Fusulinida Involutinida Miliolida Silicoloculinida Spirillinida Globothalamea Lituolida Loftusiida Schlumbergerinida Textulariida Trochamminida Rotaliida Buliminida Globigerinida Robertinida Carterinida Lagenida editar datos en Wikidata Los foraminiferos suelen considerarse como el grupo mas importante de microfosiles marinos debido a que son organismos muy abundantes en los sedimentos Ademas presentan una gran diversidad de especies que son de gran utilidad en los estudios de tipo bioestratigrafico paleoecologico paleoceanografico etc 2 Se han descrito unas 10 000 especies actuales de foraminiferos 3 4 ademas de unas 40 000 especies extintas conocidas por sus fosiles 5 Por lo general tienen un tamano menor a 1 mm pero algunas especies alcanzan hasta 20 cm 6 Indice 1 Caracteristicas 1 1 Ecologia 1 2 Granurreticulopodios 1 3 Esqueleto 1 4 Nucleo y organulos celulares 2 Ciclo de vida 3 Tipos de foraminiferos 3 1 Foraminiferos bentonicos 3 2 Foraminiferos planctonicos 4 La concha 4 1 Tipos de conchas 4 2 Disposicion de las camaras 5 Clasificacion 6 Importancia 7 Arbol filogenetico 8 Galeria 9 Vease tambien 10 Referencias 11 Enlaces externosCaracteristicas EditarEcologia Editar Los foraminiferos son fundamentalmente marinos y la mayoria viven sobre o dentro de los sedimentos del fondo marino es decir son bentonicos mientras que algunos flotan en la columna de agua a distintas profundidades es decir son planctonicos Unos pocos se han encontrado en agua dulce o en condiciones salobres y se han identificado algunas especies en el suelo a traves del analisis molecular de ADN ribosomico 7 8 Se los encuentra en todas las latitudes y profundidades incluyendo las regiones polares y las fosas abisales El tamano tipico de los foraminiferos esta comprendido entre 0 1 y 0 5 cm aunque existen especies con tamanos que van desde 100 µm hasta casi 20 cm Los foraminiferos son organismos heterotrofos que se alimentan de pequenos organismos tales como diatomeas o bacterias que capturan con una red de seudopodos Las especies de foraminiferos mas grandes son capaces de capturar nematodos y crustaceos Algunos foraminiferos tienen como endosimbiontes a algas unicelulares de diversos linajes tales como algas verdes algas rojas algas doradas diatomeas y dinoflagelados Las especies mas grandes pueden contener una gran cantidad de algas densamente empaquetadas constituyendo verdaderas granjas de algas Ciertos foraminiferos son cleptoplasticos es decir conservan los cloroplastos de las algas que ingieren de forma que estos organulos siguen realizando la fotosintesis dentro del foraminifero 9 Esquema de la ceĺula de un foraminifero 1 endoplasma 2 ectoplasma 3 camara 4 poros 5 foramen 6 vacuola digestiva 7 nucleo 8 mitocondria 9 seudopodos granurreticulopodios 10 granulos 11 abertura 12 particula de alimento 13 aparato de Golgi 14 ribosomas Red de seudopodos Concha de Heterostegina depressa Concha de Globigerina bulloides formada por varias camaras globulares Granurreticulopodios Editar Las dos caracteristicas distintivas de los foraminiferos son la concha y la red de seudopodos La celula de los foraminiferos se divide en un endoplasma granular situado dentro de la concha y en un ectoplasma transparente que emerge de la concha a traves de una abertura principal o de muchas perforaciones El ectoplasma usualmente rodea completamente la concha y es el responsable de su construccion apoyado por los seudopodos Existe un flujo continuo de citoplasma entre las camaras de la concha a traves de los orificios internos incluso en las especies con complejos caparazones Los seudopodos se forman a partir del ectoplasma y estan limitados por la membrana celular y sostenidos por microtubulos Los foraminiferos presentan mecanismos para el rapido ensamblado y desensamblado de los microtubulos que permiten la rapida extension y retraccion de los seudopodos Estos son utilizados para la locomocion fijacion al sustrato construccion de la concha y para la captura de alimento La longitud de los seudopodos depende de la especie en algunas los seudopodos son dos o tres veces la longitud del cuerpo mientras que en otras alcanzan hasta 20 veces esta longitud 10 El movimiento de los foraminiferos se produce mediante la fijacion de algunos seudopodos al sustrato empujando al resto de la celula La velocidad tipica de desplazamiento es de 1 a 2 5 cm hora Los seudopodos se denominan granurreticulopodios reticulopodios granulados pues estan constituidos por citoplasma granular y son largos finos y ramificados formando por amontonamiento anastomosis la red de reticulopodios A lo largo de los seudopodos se produce un flujo citoplasmatico bidireccional que lleva granulos los cuales pueden consistir en particulas de diversos materiales mitocondrias vacuolas digestivas o que contienen productos de desecho dinoflagelados simbioticos etc Por esta razon uno de los sinonimos del grupo es Granuloreticulosa aunque el proceso de transporte de los granulos todavia no se comprende completamente Esqueleto Editar Neoflabellina reticulata procedente de la creta de Rugen noreste de Alemania Longitud 1 2 mm Edad Maastrichtiense La mayoria de las especies forman un esqueleto intraectoplasmico denominado concha testa o caparazon Es la caracteristica mas sobresaliente de los foraminiferos y el motivo de que sean susceptibles de fosilizar con relativa facilidad Solo son monotalamos esqueleto de una sola camara los foraminiferos primitivos La mayoria de los foraminiferos son politalamos es decir su concha consta de varias camaras Estas estan separadas por septos que presentan uno o mas orificios de interconexion denominados foramenes que ademas dan el nombre al grupo El interior de las camaras se encuentra forrado por una pelicula organica de naturaleza proxima a la quitina 11 12 13 La concha presenta una o mas aberturas principales y ademas puede presentar pequenos poros al exterior conchas perforadas o carecer de ellos conchas imperforadas Los seudopodos salen al exterior a traves de las aberturas principales y en el caso de las conchas perforadas tambien a traves de los poros cuando estos son lo suficientemente anchos Cuando existe mas de una camara la primera que se forma se denomina proloculus y es generalmente la mas pequena Las camaras estan separados por septos cuya interseccion con la concha produce una linea de contacto o sutura Los orificios o foramenes presentes en los septos permiten el paso de alimentos vacuolas contractiles y nucleos Las aberturas presentes en la pared de la ultima camara conectan el endoplasma interno con los seudopodos y permiten la liberacion de las celulas hijas 14 La concha puede tener paredes de material organico aglutinado formadas por particulas recogidas por el organismo y cementadas o mineralizado formadas por sustancias minerales secretadas por el organismo En las especies desnudas formas ameboides sin concha Athalamea el cuerpo celular esta constituido por una sola camara delimitada por venas gruesas embebidas en un material mucoide y amorfo Las formas con concha mas primitivas por ejemplo Allogromia presentan una pared delgada compuesta por material proteinico con poco o ningun material aglutinado La transicion entre las conchas organicas y las aglutinadas tiene lugar en varios linajes de foraminiferos monotalamos Monothalamea En las especies con paredes aglutinadas las particulas sedimentarias recogidas y cementadas por el organismo limitan una matriz organica amorfa o fibrosa Por ultimo en las formas con multiples camaras o politalamos Tubothalamea y Globothalamea las paredes contienen material aglutinado o mineralizado incluyendo calcita aragonita y silice Nucleo y organulos celulares Editar El endoplasma de los foraminiferos monotalamos es homogeneo con los organulos celulares distribuidos uniformemente En los foraminiferos politalamos las primeras camaras constituyen el segmento cromatico conteniendo el nucleo y otros organulos mientras que ultimas camaras constituyen los segmentos vegetativos y son responsables de la digestion del alimento La celula de algunas especies presenta un unico nucleo que puede alcanzar un tamano bastante grande de hasta 100 µm de diametro mientras que otras especies contienen cientos de pequenos nucleos dispersos por el citoplasma En los foraminiferos con alternancia de generaciones el numero de nucleos depende de la generacion los gamontes son usualmente uninucleares mientras que los esquizontes son plurinucleados En algunos foraminiferos existen dos tipos de nucleos el unico nucleo somatico que participa solo en las funciones metabolicas es de tamano grande y ocupa las camaras perifericas mientras que los nucleos generativos que participan en la formacion de gametos son numerosos pequenos y ocupan la parte central de la concha Ademas del nucleo los elementos dominantes presentes en el citoplasma son las grandes vacuolas digestivas Estas se forman en el exterior de la concha englobando el alimento aunque la digestion ocurre principalmente en el interior El aparato de Golgi es similar al de los otros protistas Tanto el ectoplasma como el endoplasma contienen numerosas pequenas mitocondrias que presentan las crestas mitocondriales tubulares tipicas de muchos protistas 15 Otros organulos celulares presentes en las celulas de los foraminiferos son los microsomas y los peroxisomas utilizados en el metabolismo y en la degradacion de las sustancias toxicas Foraminifero visto desde el microscopio de aumentoCiclo de vida EditarEl ciclo de la vida de los foraminiferos comprende a menudo una alternancia de generaciones con reproduccion asexual y sexual La alternancia generacional se traduce en dos morfologias diferentes dimorfismo que a simple vista son muy similares 16 17 Asi en el ciclo reproductivo existen dos generaciones diferentes Gamonte De tipo haploide uninucleado microsferico tamano pequeno y con reproduccion sexual mediante gamogonia Esquizonte De tipo diploide plurinucleado megalosferico o macrosferico tamano grande y con reproduccion asexual mediante esquizogonia El gamonte inicialmente presenta un solo nucleo y se divide para producir numerosos gametos que normalmente tienen dos flagelos El esquizonte es multinucleado y despues de la meiosis se fragmenta para producir nuevos gamontes No es infrecuente que haya varias rondas de reproduccion asexual por cada una de generacion sexual entre las formas bentonicas De hecho entre las poblaciones actuales la proporcion de esquizontes es mucho mayor que la de gamontes lo que indica que la reproduccion sexual es mas excepcional La forma microsferica es conservadora en el sentido ontogenetico pues recapitula el desarrollo filogenetico del grupo Por el contrario la forma megalosferica es progresiva al comenzar directamente su desarrollo en formas evolutivamente avanzadas Tipos de foraminiferos Editar Foraminiferos bentonicos Globigerina bulloides un foraminifero planctonico La concha esta formada por varias camaras globulares que permiten que el protista flote Los foraminiferos presentan dos modos de vida claramente diferenciados bentonico y planctonico viviendo en el sedimento o en la columna de agua 18 Los foraminiferos son utilizados como indicadores de la profundidad de la columna de agua la temperatura productividad 19 volumen total de hielo asi como caracteristicas geoquimica del agua pH concentracion de metales trazas y contaminacion del medio Foraminiferos bentonicos Editar Los foraminiferos bentonicos cuyos primeros fosiles datan de finales Precambrico pueden ser tanto sesiles como vagiles Segun la posicion que ocupan en el sedimento se pueden clasificar en epibentonicos o endobentonicos epifaunales o infaunales respectivamente Dos parametros ambientales son los principales responsables en determinar la profundidad en la que un foraminifero vive y su abundancia la disponibilidad de oxigeno y la cantidad de alimento disponible Se valen de sus seudopodos o de secreciones calcareas para fijarse al sustrato La mayoria son marinos y estenohalinos esto es toleran pequenas variaciones en los niveles de salinidad de las aguas Algunos foraminiferos con conchas de tipo aporcelanado viven en ambientes hipersalinos salinidad gt 35 mientras que algunos foraminiferos aglutinados o hialinos prefieren aguas salobres incluso algunos son capaces de adaptarse a las mas variadas condiciones de salinidad salvo lagos Foraminiferos planctonicos Editar Los foraminiferos planctonicos son mucho menos diversos que los bentonicos con alrededor de 50 especies modernas ademas de presentar un menor registro geologico ya que los primeros fosiles son del periodo Jurasico Son tipicamente estenohalinos salinidad entre 34 y 36 Suelen ocupar la zona fotica y durante su ciclo vital algunas especies varian de profundidad migracion ontogenica La profundidad limite suele ser alrededor de 200 m y frecuentemente la mayor parte de las especies suele habitar a profundidades inferiores a los 50 m Las biocenosis de foraminiferos presentan una mayor diversidad de especies y con morfologias mas complejas e individuos de mayor tamano en los ambientes tropicales y subtropicales asociaciones politaxicas Por el contrario en ambientes de alta latitud las asociaciones de foraminiferos planctonicos suelen ser poco diversas con organismos de pequeno tamano y formas sencillas y suelen estar dominadas por una o a lo sumo dos especies asociaciones oligotaxicas La concha Editar Conchas de foraminiferos bentonicos al microscopio electronico de barrido En el sentido de las agujas del reloj comenzado desde arriba a la izquierda Ammonia beccarii Elphidium excavatum clavatum Buccella frigida y Eggerella advena Tipos de conchas Editar Las conchas de los foraminiferos pueden estar constituidas por Material organico quitina Particulas del medio ambiente unidas entre si mediante un cemento calcitico o quitinoideo segregado por el organismo llamadas conchas aglutinadas Material calcareo calcita o menos frecuentemente aragonito segregado enteramente por el organismo Dependiendo de la disposicion de los cristales las conchas pueden ser aporcelanadas o hialinas Muy raramente un solo genero presentan conchas siliceas Las conchas aporcelanadas o imperforadas presentan cristales de muy pequeno tamano 0 1 2 µm con formas aciculares o globulares y dispuestos aleatoriamente Al no existir paralelismo entre sus ejes opticos con el microscopio con luz transmitida la concha se ve negra y opaca mientras que con luz reflejada se ve blanca y brillante Las conchas aporcelanadas suelen tener seudoporos que no suelen atravesar la concha por completo Las conchas hialinas o perforadas se caracterizan por su transparencia que es el resultado de la delgadez de las paredes en las conchas granulares o de la disposicion regular de los cristales con un eje optico perpendicular a la superficie del concha en las fibroradiales Existen tambien conchas hialinas de estructura lamelar formadas por la superposicion de laminas calcareas separadas por una pelicula de proteina La estructura lamelar puede ser monolamelar o plurilamelar en funcion del numero de laminas calcareas por cada camara Las conchas hialinas presentan perforaciones con diametro densidad y localizacion variables Tradicionalmente la taxonomia en foraminiferos ha estado basada en la morfologia y geometria de sus conchas o testas Rasgos a nivel de familia plano general de la disposicion de las camaras Rasgos a nivel de genero forma general del caparazon situacion de la abertura forma de las camaras construccion de la pared caracter de los poros y de las espinas concentracion de poros Rasgos a nivel de especie numero de camaras caracter de las suturas detalles de las aberturas Rasgos a nivel de variedad detalles de la ornamentacion que dependen de la variabilidad del medio Disposicion de las camaras Editar Foraminiferos en Kunstformen der Natur Arte de la Naturaleza de Ernst Haeckel 1904 Especies Miliola parkeri Miliola reticulata Miliola striolata Cornuspira planorbis Articulina sagra Spiroloculina nitida Alveolina melo Peneroplis planata Hauerina circinata Hauerina ornatissima Vertebralina mucronata Vertebralina insignis Vertebralina catena Vertebralina furcata Biloculina comata Orbiculina adunca y Orbitolites laciniata Las conchillas de los foraminiferos dan lugar a unos espacios llamados camaras El numero forma y la disposicion de estas camaras es uno de los criterios de clasificacion basico en la taxonomia de estos organismos Numero de camaras Las conchas pueden dar lugar a una unica camara son las conchas uniloculares foraminiferos monotalamos o pueden estar formadas por varias camaras en este caso se trata de conchas pluriloculares foraminiferos politalamos Disposicion de las camaras Esta clasificacion evidentemente hace referencia unicamente a las conchas pluriloculares En el caso de las conchas uniloculares el criterio de diferenciacion es la forma de su unica camara e g esferica tubular espiralada La disposicion de las camaras puede ser Seriada las camaras se situan en relacion longitudinal a un eje Pueden ser uniloculares biloculares triloculares o mixtas Espiralada esta es la denominacion cuando las camaras sufren un proceso de enrollamiento segun una espiral Este enrollamiento puede ser en un unico plano son las conchas planispiraladas que a su vez pueden ser involutas o evolutas dependiendo de si las camaras son abrazadoras o no El enrollamiento tambien se puede producir en un eje con lo que se obtiene un diseno helicoidal son las conchas trocoespiraladas Agatistega en este caso la disposicion de las conchas se hace alternativamente segun varios ejes Ciclostega se trata de camaras circulares que se situan en un solo plano El resultado son conchas planas o biconvexas de periferia circular Orbitostega son conchas con un crecimiento ciclostego al que se superpone otro de camaras en un eje perpendicular al plano principal de crecimiento El resultado son conchas de contorno leticular Otras caracteristicas de las conchas Ademas de la morfologia de la concha es interesante observa la forma posicion y numero de otros elementos morfologicos Estos son la abertura principal de la concha aberturas secundarias o accesorias presencia de espinas dientes tegillas bullas costillas estrias carenas murica etc Otras caracteristicas interesantes son la estructura y textura superficial de la concha la presencia o no de cuello las suturas intercamerales etc Clasificacion Editar Miliola tenera Tubothalamea Rotalia veneta y Cornuspira planorbis ambos Globothalamea Articulo principal Clasificacion de foraminiferos La clasificacion de los foraminiferos todavia no esta resuelta por lo que siendo conservadores podemos distinguir cinco clases Athalamea Incluye a las formas ameboides sin concha probablemente el grupo ancestral de los foraminiferos Monothalamea Son un grupo de foraminiferos bentonicos que presentan conchas con una sola camara monocamerados o monotalamos La pared de la concha es organica o aglutinada Xenophyophorea Es un grupo de foraminiferos especializados bentonicos y detritivoros Son multinucleados y gigantes para ser protistas pues miden desde unos mm hasta 20 cm El delicado esqueleto esta constituido un sistema de tubos ramificados compuesto por sedimentos aglutinados Tubothalamea Son un grupo de foraminiferos bentonicos que presentan conchas bicameradas o multicameradas con camaras tubulares al menos en el estadio juvenil muchas veces enrolladas espiralmente La pared de la concha es aglutinada o calcarea Globothalamea Son un grupo de foraminiferos bentonicos y planctonicos que presentan conchas multicameradas tipicamente globulares trocospiraladas pero tambien triseriadas biseriadas y uniseriadas La pared de la concha es aglutinada o calcarea Los foraminiferos fueron subdivididos inicialmente en tres clases Athalamea Monothalamea y Polythalamea 20 21 pero la ultima clase ha sido reciente dividida en dos Tubothalamea y Globothalamea mediante un estudio de filogenia molecular 22 En las clasificaciones mas recientes Athalamea y Xenophyophorea se incluyen en Monothalamea pero con la indicacion de que este grupo es parafiletico y que son necesarios estudios adicionales 22 23 La posicion taxonomica y las relaciones filogeneticas de Athalamea todavia no estan esclarecidas de manera que algunas veces han sido consideradas como un grupo diferente del de los foraminiferos y otras veces como un grupo integrante aunque ancestral de los mismos Este grupo que incluye al orden Reticulomyxida es por el momento considerado como incertae sedis al igual que los xenofioforos clase Xenophyophorea y los komokioideos superfamilia Komokioidea y o orden Komokiida 24 25 Importancia EditarLos foraminiferos son utilizados como bioindicadores de temperatura salinidad oxigeno turbidez e igualmente sus fosiles son importantes en interpretaciones paleoceanograficas y paleoclimaticas ya que los cambios en las poblaciones de estos organismos indican modificaciones en el ambiente Por su pequeno tamano amplia distribucion en mares y oceanos elevada biodiversidad y alta tasa de cambio evolutivo sus fosiles son muy utilizados en bioestratigrafia para establecer biozonas muy detalladas y asi datar y correlacionar rocas procedentes de sondeos lo cual les anade una importancia economica relacionada con la busqueda de hidrocarburos Arbol filogenetico EditarLas relaciones son aproximadamente las siguientes 26 Foraminifera Monothalamea P Athalamea Tubothalamea Xenophyophorea Globothalamea Galeria Editar Reproducir contenido multimedia Reticulomyxa filosa sin concha Athalamea Allogromia lagenoides concha monocamara Monothalamea Xenofioforo Xenophyophorea Amphisorus hemprichii concha tubular espiralada Tubothalamea Globigerina celula y concha globular Globothalamea Vease tambien EditarForaminiferos bentonicos Foraminiferos planctonicos Clasificacion de foraminiferos Barranco Hondo Lorca Referencias Editar Diccionario etimologico Foraminifero Molina E 2002 2004 Micropaleontologia Prensas Universitarias de Zaragoza Coleccion Textos Docentes 93 634 pp ISBN 84 7733 619 9 Ald S M et al 2007 Diversity Nomenclature and Taxonomy of Protists Syst Biol 56 4 684 689 DOI 10 1080 10635150701494127 World Foraminifera Database Pawlowski J Lejzerowicz F amp Esling P 2014 Next generation environmental diversity surveys of foraminifera preparing the future The Biological Bulletin 227 2 93 106 Marshall M 3 de febrero de 2010 Zoologger Living beach ball is giant single cell New Scientist Giere Olav 2009 Meiobenthology the microscopic motile fauna of aquatic sediments 2nd edicion Berlin Springer ISBN 978 3540686576 Lejzerowicz Franck Pawlowski Jan Fraissinet Tachet Laurence Marmeisse Roland 1 de septiembre de 2010 Molecular evidence for widespread occurrence of Foraminifera in soils Environmental Microbiology 12 9 2518 26 PMID 20406290 doi 10 1111 j 1462 2920 2010 02225 x Bernhard J M Bowser S M 1999 Benthic Foraminifera of dysoxic sediments chloroplast sequestration and functional morphology Earth Science Reviews 46 149 165 Bibcode 1999ESRv 46 149B doi 10 1016 S0012 8252 99 00017 3 Gupta B K S Ed 1999 Modern foraminifera Kluwer Academic Publishers Hottinger L C 1986 Capitulo 14 Construction structure and function of foraminiferal shells En Leadbeater S C y Riding R eds Biomineralization in Lower Plants and Animals The Systematics Association Special Volume 30 220 235 Hemleben C Roger Anderson O Berthold W y Spincler M 1986 Capitulo 15 Calcification and chamber formation in Foraminifera a brief overview En Leadbeater S C y Riding R eds Biomineralization in Lower Plants and Animals The Systematics Association Special Volume 30 238 249 Anderson O R y Lee J J 1991 Capitulo 2 Citology and fine structure En Lee J J y Anderson O R eds Biology of Foraminifera Academic Press Harcourt Brace Jovanovich Publishers Londres 7 40 Becker S Modern foraminifera biological and ecological basics Schaechter M 2009 Encyclopedia of microbiology Academic Press Loeblich Jr A R Tappan H 1964 Foraminiferida Part C Protista 2 Treatise on Invertebrate Paleontology Geological Society of America pp C55 C786 ISBN 0 8137 3003 1 Moore R C Lalicker A G Fischer C G 1952 Ch 2 Foraminifera and Radiolaria Invertebrate Fossils McGraw Hill OCLC 547380 Murray J W 1991 Ecology and distribution of planktonic foraminifera En Lee J J y Anderson O R eds Biology of Foraminifera Academic Press Harcourt Brace Jovanovich Publishers Londres 221 284 Pardo A y Camara N 2007 Foraminiferos los legionarios del oceano invisible Inmersion 88 22 29 Levine N D Corliss J O Cox F E G Deroux G Grain J Honigberg B M Leedale G F Loeblich III A R Lom J Lynn D Merinfeld E G Page F C Poljansky G Sprague V Vavra J y Wallace F G 1980 A newly revised classification of the Protozoa Journal of Protozoology 27 37 58 Lee J J Hutner S H y Bovee E C Eds 1985 An Illustrated Guide to the Protozoa Society of Protozoologists Allen Lawrence Kansas 629 p a b Pawlowski J Holzmann M y Tyszka J 2013 New supraordinal classification of Foraminifera Molecules meet morphology Archivado el 8 de diciembre de 2015 en Wayback Machine Marine Micropaleontology 100 1 10 Adl S M et al 2012 The revised classification of eukaryotes Journal of Eukaryotic Microbiology 59 5 429 514 Tendal O S y Hessler R R 1977 An introduction to the biology and systematics of the Komokiacea Textulariina Foraminiferida Galathea Report 14 165 194 Tendal O S 1996 Synoptic checklist and bibliography of the Xenophyophorea Protista with a zoogeographical survey of the group Galathea 17 79 102 Flakowski 2005 Habura et al 2006 Longet amp Pawlowski 2007 y Pawlowski 2003 graficado en http palaeos com eukarya rhizaria foraminifera htmlEnlaces externos Editar Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Foraminifera Wikispecies tiene un articulo sobre Foraminifera ZCO 1999 Foraminiferos los legionarios del oceano invisible Consultado el 19 de marzo de 2010 Foraminifero Galeria Catalogo ilustrado segun genero localidad y era geologica Hottinger Lukas 2006 Illustrated glossary of terms used in foraminiferal research Carnets de Geologie Notebooks on Geology Memoir 2006 02 CG2006 M02 Brest p 126 Datos Q107027 Multimedia Foraminifera Especies Foraminifera Obtenido de https es wikipedia org w index php title Foraminifera amp oldid 138957617, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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