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Bioquímica

La bioquímica es una rama de la ciencia que estudia la composición química de los seres vivos, especialmente las proteínas, carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos, además de otras pequeñas moléculas presentes en las células y las reacciones químicas que sufren estos compuestos (metabolismo) que les permiten obtener energía (catabolismo) y generar biomoléculas propias (anabolismo). La bioquímica se basa en el concepto de que todo ser vivo contiene carbono y en general las moléculas biológicas están compuestas principalmente de carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre.

Representación esquemática de la molécula de ADN, la molécula portadora de la información genética.

Es la ciencia que estudia la base química de las moléculas que componen algunas células y los tejidos, que catalizan las reacciones químicas del metabolismo celular como la digestión, la fotosíntesis y la inmunidad, entre otras muchas cosas.

Podemos entender la bioquímica como una disciplina científica integradora que elabora el estudio de las biomas y biosistemas. Integra de esta forma las leyes químico-físicas y la evolución biológica que afectan a los biosistemas y a sus componentes. Lo hace desde un punto de vista molecular y trata de entender y aplicar su conocimiento a amplios sectores de la medicina (terapia genética y biomedicina), la agroalimentación, la farmacología.

Constituye un pilar fundamental de la biotecnología, y se ha consolidado como una disciplina esencial para abordar los grandes problemas y enfermedades actuales y del futuro, tales como el cambio climático, la escasez de recursos agroalimentarios ante el aumento de población mundial, el agotamiento de las reservas de combustibles fósiles, la aparición de nuevas alergias, el aumento del cáncer, las enfermedades genéticas, la obesidad, etc.

La bioquímica es una ciencia experimental y por ello recurrirá al uso de numerosas técnicas instrumentales propias y de otros campos, pero la base de su desarrollo parte del hecho de que lo que ocurre en vivo a nivel subcelular se mantiene o se conserva tras el fraccionamiento subcelular, y a partir de ahí, podemos estudiarlo.

Índice

Siglo XIX y primera mitad del XX

La historia de la bioquímica moderna como la conocemos hoy en día es prácticamente moderna; desde el siglo XIX se comenzó a direccionar una buena parte de la biología y la química a la creación de una nueva disciplina integradora: la química fisiológica o la bioquímica. Pero la aplicación de la bioquímica y su conocimiento probablemente comenzó hace 5000 años, con la producción de pan usando levaduras, en un proceso conocido como fermentación.

Es difícil abordar la historia de la bioquímica, en cuanto que, es una mezcla compleja de química orgánica y biología, y en ocasiones, se hace complicado discernir entre lo exclusivamente biológico y lo exclusivamente químico orgánico y es evidente que la contribución a esta disciplina ha sido muy extensa. Aunque es cierto que existen datos experimentales que son básicos en la bioquímica.

Se suele situar el inicio de la bioquímica en los descubrimientos en 1828 de Friedrich Wöhler que publicó un artículo acerca de la síntesis de urea, probando que los compuestos orgánicos pueden ser creados artificialmente, en contraste con la creencia comúnmente aceptada durante mucho tiempo, de que la generación de estos compuestos era posible solo en el interior de los seres vivos.

La diastasa fue la primera enzima descubierta. En 1833 se extrajo de la solución de malta por Anselme Payen y Jean-François Persoz, dos químicos de una fábrica de azúcar francesa.

A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur demostró los fenómenos de isomería química existente entre las moléculas de ácido tartárico provenientes de los seres vivos y las sintetizadas químicamente en el laboratorio. También estudió el fenómeno de la fermentación y descubrió que intervenían ciertas levaduras, y por tanto no era exclusivamente un fenómeno químico como se había defendido hasta ahora (entre ellos el propio Liebig); así Pasteur escribió: «la fermentación del alcohol es un acto relacionado con la vida y la organización de las células de las levaduras, y no con la muerte y la putrefacción de las células». Además desarrolló un método de esterilización de la leche, el vino y la cerveza (pasteurización) y contribuyó enormemente a refutar la idea de la generación espontánea de los seres vivos.

En 1869 se descubre la nucleína y se observa que es una sustancia muy rica en fósforo. Dos años más tarde, Albrecht Kossel concluye que la nucleína es rica en proteínas y contiene las bases púricas adenina y guanina y las pirimidínicas citosina y timina. En 1889 se aíslan los dos componentes mayoritarios de la nucleína:

En 1878 el fisiólogo Wilhelm Kühne acuñó el término enzima para referirse a los componentes biológicos desconocidos que producían la fermentación. La palabra enzima fue usada después para referirse a sustancias inertes tales como la pepsina.

En 1897 Eduard Buchner comenzó a estudiar la capacidad de los extractos de levadura para fermentar azúcar a pesar de la ausencia de células vivientes de levadura. En una serie de experimentos en la Universidad Humboldt de Berlín, encontró que el azúcar era fermentado incluso cuando no había elementos vivos en los cultivos de células de levaduras. Llamó a la enzima que causa la fermentación de la sacarosa, “zimasa”. Al demostrar que las enzimas podrían funcionar fuera de una célula viva, el siguiente paso fue demostrar cuál era la naturaleza bioquímica de esos biocatalizadores. El debate fue extenso; muchos, como el bioquímico alemán Richard Willstätter, discrepaban de que la proteína fuera el catalizador enzimático, hasta que en 1926, James B. Sumner demostró que la enzima ureasa era una proteína pura y la cristalizó. La conclusión de que las proteínas puras podían ser enzimas fue definitivamente probada en torno a 1930 por John Howard Northrop y Wendell Meredith Stanley, quienes trabajaron con diversas enzimas digestivas como la pepsina, la tripsina y la quimotripsina.

En 1903 Mijaíl Tswett inicia los estudios de cromatografía para separación de pigmentos.

En torno a 1915 Gustav Embden y Otto Meyerhof realizan sus estudios sobre la glucólisis.

En 1920 se descubre que en las células hay ADN y ARN y que difieren en el azúcar que forma parte de su composición: desoxirribosa o ribosa. El ADN reside en el núcleo. Unos años más tarde, se descubre que en los espermatozoides hay fundamentalmente ADN y proteínas, y posteriormente Feulgen descubre que hay ADN en los cromosomas con su tinción específica para este compuesto.

En 1925 Theodor Svedberg demuestra que las proteínas son macromoléculas y desarrolla la técnica de ultracentrifugación analítica.

En 1928, Alexander Fleming descubre la penicilina y desarrolla estudios sobre la lisozima.

Richard Willstätter (en torno 1910) estudia la clorofila y comprueba la similitud que hay con la hemoglobina. Posteriormente Hans Fischer en torno a 1930, investiga la química de las porfirinas de las que derivan la clorofila o el grupo porfirínico de la hemoglobina. Consiguió sintetizar hemina y bilirrubina. Paralelamente Heinrich Otto Wieland formula teorías sobre las deshidrogenaciones y explica la constitución de muchas otras sustancias de naturaleza compleja, como la pteridina, las hormonas sexuales o los ácidos biliares.

En la década de 1940, Melvin Calvin concluye el estudio del ciclo de Calvin en la fotosíntesis y Albert Claude la síntesis del ATP en las mitocondrias.

En torno a 1945 Gerty Cori, Carl Cori, y Bernardo Houssay completan sus estudios sobre el ciclo de Cori.

En 1953 James Dewey Watson y Francis Crick, gracias a los estudios previos con cristalografía de rayos X de ADN de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins, y los estudios de Erwin Chargaff sobre apareamiento de bases nitrogenadas, deducen la estructura de doble hélice del ADN. En 1957, Matthew Meselson y Franklin Stahl demuestran que la replicación del ADN es semiconservativa.

Segunda mitad del siglo XX

En la segunda mitad del siglo XX, comienza la auténtica revolución de la bioquímica y la biología molecular moderna, especialmente gracias al desarrollo de las técnicas experimentales más básicas como la cromatografía, la centrifugación, la electroforesis, las técnicas radioisotópicas y la microscopía electrónica, y las técnicas más complejas como la cristalografía de rayos X, la resonancia magnética nuclear, la PCR (Kary Mullis), el desarrollo de la inmuno-técnicas.

Desde 1950 a 1975 , se conocen en profundidad y detalle aspectos del metabolismo celular inimaginables hasta ahora (fosforilación oxidativa (Peter Dennis Mitchell), ciclo de la urea y ciclo de Krebs (Hans Adolf Krebs), así como otras rutas metabólicas), se produce toda una revolución en el estudio de los genes y su expresión; se descifra el código genético (Francis Crick, Severo Ochoa, Har Gobind Khorana, Robert W. Holley y Marshall Warren Nirenberg), se descubren las enzimas de restricción (finales de 1960, Werner Arber, Daniel Nathans y Hamilton Smith), la ADN ligasa (en 1972, Mertz y Davis) y finalmente en 1973 Stanley Cohen y Herbert Boyer producen el primer ser vivo recombinante, naciendo así la ingeniería genética, convertida en una herramienta poderosísima con la que se supera la frontera entre especies y con la que podemos obtener un beneficio hasta ahora impensable.

En 1970, un argentino, Luis Federico Leloir, médico, bioquímico y farmacéutico recibió el Premio Nobel de Química por sus investigaciones sobre los nucleótidos de azúcar, y el rol que cumplen en la fabricación de los hidratos de carbono.

En 1984, otro argentino, César Milstein, oriundo de la ciudad de Bahía Blanca, recibe el Premio Nobel de Medicina por sus investigaciones sobre anticuerpos monoclonales, hoy utilizados para tratar muchas enfermedades, incluidos algunos tipos de cáncer.

De 1975 hasta principios del siglo XXI, comienza a secuenciarse el ADN (Allan Maxam, Walter Gilbert y Frederick Sanger), comienzan a crearse las primeras industrias biotecnológicas (Genentech), se aumenta la creación de fármacos y vacunas más eficaces, se eleva el interés por las inmunología y las células madres y se descubre la enzima telomerasa (Elizabeth Blackburn y Carol Greider). En 1989 se utiliza la biorremediación a gran escala en el derrame del petrolero Exxon Valdez en Alaska. Se clonan los primeros seres vivos, se secuencia el ADN de decenas de especies y se publica el genoma completo del hombre (Craig Venter, Celera Genomics y Proyecto Genoma Humano), se resuelven decenas de miles de estructuras proteicas y se publican en PDB, así como genes, en GenBank. Comienza el desarrollo de la bioinformática y la computación de sistemas complejos, que se constituyen como herramientas muy poderosas en el estudio de los sistemas biológicos. Se crea el primer cromosoma artificial y se logra la primera bacteria con genoma sintético (2007, 2009, Craig Venter). Se fabrican las nucleasas con dedos de zinc. Se inducen artificialmente células, que inicialmente no eran pluripotenciales, a células madre pluripotenciales (Shin'ya Yamanaka). Comienzan a darse los primeros pasos.

Esquema de una célula típica animal con sus orgánulos y estructuras.

El pilar fundamental de la investigación bioquímica clásica se centra en las propiedades de las proteínas, muchas de las cuales son enzimas. Sin embargo, existen otras disciplinas que se centran en las propiedades biológicas de carbohidratos (glucobiología)​ y lípidos (lipobiología).

Por razones históricas la bioquímica del metabolismo de la célula ha sido intensamente investigada, en importantes líneas de investigación actuales (como el Proyecto Genoma, cuya función es la de identificar y registrar todo el material genético humano), se dirigen hacia la investigación del ADN, el ARN, la síntesis de proteínas, la dinámica de la membrana celular y los ciclos energéticos.

Las ramas de la bioquímica son muy amplias y diversas, y han ido variando con el tiempo y los avances de la biología, la química y la física.

  • Bioquímica estructural: es un área de la bioquímica que pretende comprender la arquitectura química de las macromoléculas biológicas, especialmente de las proteínas y de los ácidos nucleicos (ADN y ARN). Así se intenta conocer las secuencias peptídicas, su estructura y conformación tridimensional, y las interacciones físico-químicas atómicas que posibilitan a dichas estructuras. Uno de sus máximos retos es determinar la estructura de una proteína conociendo solo la secuencia de aminoácidos, que supondría la base esencial para el diseño racional de proteínas (ingeniería de proteínas).
  • Química Orgánica
    Química orgánica: es un área de la química que se encarga del estudio de los compuestos orgánicos (es decir, aquellos que tienen enlaces covalentes carbono-carbono o carbono-hidrógeno) que provienen específicamente de seres vivos. Se trata de una ciencia íntimamente relacionada con la bioquímica clásica,​ ya que en la mayoría de los compuestos biológicos​ participa el carbono​ Mientras que la bioquímica clásica ayuda a comprender los procesos biológicos con base en conocimientos de estructura, enlace químico, interacciones moleculares y reactividad de las moléculas orgánicas, la química bioorgánica intenta integrar los conocimientos de síntesis orgánica, mecanismos de reacción, análisis estructural y métodos analíticos con las reacciones metabólicas primarias y secundarias, la biosíntesis, el reconocimiento celular y la diversidad química de los organismos vivos. De allí surge la Química de Productos Naturales (V. Metabolismo secundario).
  • Enzimología: estudia el comportamiento de los catalizadores biológicos o enzimas, como son algunas proteínas y ciertos ARN catalíticos, así como las coenzimas y cofactores como metales y vitaminas. Así se cuestiona los mecanismos de catálisis, los procesos de interacción de las enzimas-sustrato, los estados de transición catalíticos, las actividades enzimáticas, la cinética de la reacción y los mecanismos de regulación y expresión enzimáticas, todo ello desde un punto de vista bioquímico. Estudia y trata de comprender los elementos esenciales del centro activo y de aquellos que no participan, así como los efectos catalíticos que ocurren en la modificación de dichos elementos; en este sentido, utilizan frecuentemente técnicas como la mutagénesis dirigida.
    • Bioquímica metabólica: es un área de la bioquímica que pretende conocer los diferentes tipos de rutas metabólicas a nivel celular, y su contexto orgánico. De esta forma son esenciales conocimientos de enzimología y biología celular. Estudia todas las reacciones bioquímicas celulares que posibilitan la vida, y así como los índices bioquímicos orgánicos saludables, las bases moleculares de las enfermedades metabólicas o los flujos de intermediarios metabólicos a nivel global. De aquí surgen disciplinas académicas como la bioenergética (estudio del flujo de energía en los organismos vivos), la bioquímica nutricional (estudio de los procesos de nutrición asociados a| rutas metabólicas)​ y la bioquímica clínica (estudio de las alteraciones bioquímicas en estado de enfermedad o traumatismo). La metabolómica es el conjunto de ciencias y técnicas dedicadas al estudio completo del sistema constituido por el conjunto de moléculas que constituyen los intermediarios metabólicos, metabolitos primarios y secundarios, que se pueden encontrar en un sistema biológico.
  • Xenobioquímica: es la disciplina que estudia el comportamiento metabólico de los compuestos cuya estructura química no es propia en el metabolismo regular de un organismo determinado. Pueden ser metabolitos secundarios de otros organismos (por ejemplo las micotoxinas, los venenos de serpientes y los fitoquímicos cuando ingresan al organismo humano) o compuestos poco frecuentes o inexistentes en la naturaleza.​ La farmacología es una disciplina que estudia a los xenobióticos que benefician al funcionamiento celular en el organismo debido a sus efectos terapéuticos o preventivos (fármacos). La farmacología tiene aplicaciones clínicas cuando las sustancias son utilizadas en el diagnóstico, prevención, tratamiento y alivio de síntomas de una enfermedad así como el desarrollo racional de sustancias menos invasivas y más eficaces contra dianas biomoleculares concretas. Por otro lado, la toxicología es el estudio que identifica, estudia y describe, la dosis, la naturaleza, la incidencia, la severidad, la reversibilidad y, generalmente, los mecanismos de los efectos adversos (efectos tóxicos) que producen los xenobióticos. Actualmente la toxicología también estudia el mecanismo de los componentes endógenos, como los radicales libres de oxígeno y otros intermediarios reactivos, generados por xenobióticos y endobióticos.
  • Inmunología: área de la biología, la cual se interesa por la reacción del organismo frente a otros organismos como las bacterias y virus. Todo esto tomando en cuenta la reacción y funcionamiento del sistema inmune de los seres vivos. Es esencial en esta área el desarrollo de los estudios de producción y comportamiento de los anticuerpos.
  • Endocrinología: es el estudio de las secreciones internas llamadas hormonas, las cuales son sustancias producidas por células especializadas cuyo fin es de afectar la función de otras células. La endocrinología trata la biosíntesis, el almacenamiento y la función de las hormonas, las células y los tejidos que las secretan, así como los mecanismos de señalización hormonal. Existen subdisciplinas como la endocrinología médica, la endocrinología vegetal y la endocrinología animal.
  • Neuroquímica: es el estudio de las moléculas orgánicas que participan en la actividad neuronal. Este término es empleado con frecuencia para referir a los neurotransmisores y otras moléculas como las drogas neuro-activas que influencian la función neuronal.
  • Quimiotaxonomía: es el estudio de la clasificación e identificación de organismos de acuerdo a sus diferencias y similitudes demostrables en su composición química. Los compuestos estudiados pueden ser fosfolípidos, proteínas, péptidos, heterósidos, alcaloides y terpenos. John Griffith Vaughan fue uno de los pioneros de la quimiotaxonomía. Entre los ejemplos de las aplicaciones de la quimiotaxonomía pueden citarse la diferenciación de las familias Asclepiadaceae y Apocynaceae según el criterio de la presencia de látex; la presencia de agarofuranos en la familia Celastraceae; las sesquiterpenlactonas con esqueleto de germacrano que son características de la familia Asteraceae o la presencia de abietanos en las partes aéreas de plantas del género Salvia del viejo Mundo a diferencia de las del Nuevo Mundo que presentan principalmente neo-clerodanos.
  • Ecología química: es el estudio de los compuestos químicos de origen biológico implicados en las interacciones de organismos vivos. Se centra en la producción y respuesta de moléculas señalizadoras (semioquímicos), así como los compuestos que influyen en el crecimiento, supervivencia y reproducción de otros organismos (aleloquímicos).
  • Virología: área de la biología, que se dedica al estudio de los biosistemas más elementales: los virus. Tanto en su clasificación y reconocimiento, como en su funcionamiento y estructura molecular. Pretende reconocer dianas para la actuación de posibles de fármacos y vacunas que eviten su directa o preventivamente su expansión. También se analizan y predicen, en términos evolutivos, la variación y la combinación de los genomas víricos, que podrían hacerlos eventualmente, más peligrosos. Finalmente suponen una herramienta con mucha proyección como vectores recombinantes, y han sido ya utilizados en terapia génica.
  • Imagen: Proteína mioglobina
    Genética molecular e ingeniería genética: es un área de la bioquímica y la biología molecular que estudia los genes, su herencia y su expresión. Molecularmente, se dedica al estudio del ADN y del ARN principalmente, y utiliza herramientas y técnicas potentes en su estudio, tales como la PCR y sus variantes, los secuenciadores masivos, los kits comerciales de extracción de ADN y ARN, procesos de transcripción-traducción in vitro e in vivo, enzimas de restricción, ADN ligasas… Es esencial conocer como el ADN se replica, se transcribe y se traduce a proteínas (Dogma Central de la Biología Molecular), así como los mecanismos de expresión basal e inducible de genes en el genoma. También estudia la inserción de genes, el silenciamiento génico y la expresión diferencial de genes y sus efectos. Superando así las barreras y fronteras entre especies en el sentido que el genoma de una especie podemos insertarlo en otro y generar nuevas especies. Uno de sus máximos objetivos actuales es conocer los mecanismos de regulación y expresión genética, es decir, obtener un código epigenético. Constituye un pilar esencial en todas las disciplinas biocientíficas, especialmente en biotecnología. La biotecnología moderna tiene múltiples aplicaciones y variadas e incluyen, además de la fabricación de medicamentos, alimentos, papel, entre otros, el mejoramiento de animales y plantas de interés agronómico.
  • Biología Molecular: es la disciplina científica que tiene como objetivo el estudio de los procesos que se desarrollan en los seres vivos desde un punto de vista molecular. Así como la bioquímica clásica investiga detalladamente los ciclos metabólicos y la integración y desintegración de las moléculas que componen los seres vivos, la biología molecular pretende fijarse con preferencia en el comportamiento biológico de las macromoléculas (ADN, ARN, enzimas, hormonas, etc.) dentro de la célula y explicar las funciones biológicas del ser vivo por estas propiedades a nivel molecular.
  • Biología celular: (antiguamente citología, de citos=célula y logos=Estudio o Tratado ) es un área de la biología que se dedica al estudio de la morfología y fisiología de las células procariotas y eucariotas. Trata de conocer sus propiedades, estructura, composición bioquímica, funciones, orgánulos que contienen, su interacción con el ambiente y su ciclo vital. Es esencial en esta área conocer los procesos intrínsecos a la vida celular durante el ciclo celular, como la nutrición, la respiración, la síntesis de componentes, los mecanismos de defensa, la división celular y la muerte celular. También se deben conocer los mecanismos de comunicación de células (especialmente en organismos pluricelulares) o las uniones intercelulares. Es un área esencialmente de observación y experimentación en cultivos celulares, que, frecuentemente, tienen como objetivo la identificación y separación de poblaciones celulares y el reconocimiento de orgánulos celulares. Algunas técnicas utilizadas en biología celular tienen que ver con el empleo de técnicas de citoquímica, siembra de cultivos celulares, observación por microscopía óptica y electrónica, inmunocitoquímica, inmunohistoquímica, ELISA o citometría de flujo.

Al ser una ciencia experimental la bioquímica requiere de numerosas técnicas instrumentales que posibilitan su desarrollo y ampliación, algunas de ellas se usan diariamente en cualquier laboratorio y otras son muy exclusivas.

La bioquímica es una ciencia experimental que tiene un presente y un futuro prometedor, en el sentido, que se yergue como base de la biotecnología y la biomedicina.

La bioquímica es básica para la formación de organismos y alimentos transgénicos, la biorremediación o la terapia génica, y se constituye como faro y esperanza de los grandes retos que plantea el siglo XXI. No cabe duda de que los cambios que traerá, beneficiarán enormemente a la humanidad, pero el hecho intrínseco de ser un conocimiento tan poderoso lo puede hacer peligroso, en este sentido es importante áreas como la bioética que regulan la moralidad y guían el conocimiento biológico hacia el beneficio humano sin transgresiones morales.

El conocimiento bioquímico tiene grandes objetivos como progresar en la terapia génica, por ejemplo contra el cáncer o el VIH, desarrollar alimentos transgénicos más eficientes, resistentes, seguros y saludables, aplicar los conocimientos bioquímicos a la lucha contra el cambio climático y la extinción de especies, generar nuevos fármacos más eficientes, investigar y buscar dianas de las enfermedades, conocer los patrones de expresión génica, generar nuevos materiales, mejorar la eficiencia de la producción industrial…

El término bioquímica tiene una procedencia doble y ambas concuerdan. Por una parte procede del francés “biochimie“. Por otra parte, procede del griego “bios”, que significa “vida”, antepuesto a la palabra “química”, que eventualmente procedería del egipcio kēme, o del griego khymei- χῡμεία (etimología discutida) y cuyo significado sería tierra.

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Bioquímica
bioquímica, ciencia, estudia, composición, química, seres, vivos, idioma, vigilar, editar, bioquímica, rama, ciencia, estudia, composición, química, seres, vivos, especialmente, proteínas, carbohidratos, lípidos, ácidos, nucleicos, además, otras, pequeñas, mol. Bioquimica ciencia que estudia la composicion quimica de los seres vivos Idioma Vigilar Editar La bioquimica es una rama de la ciencia que estudia la composicion quimica de los seres vivos especialmente las proteinas carbohidratos lipidos y acidos nucleicos ademas de otras pequenas moleculas presentes en las celulas y las reacciones quimicas que sufren estos compuestos metabolismo que les permiten obtener energia catabolismo y generar biomoleculas propias anabolismo La bioquimica se basa en el concepto de que todo ser vivo contiene carbono y en general las moleculas biologicas estan compuestas principalmente de carbono hidrogeno oxigeno nitrogeno fosforo y azufre Representacion esquematica de la molecula de ADN la molecula portadora de la informacion genetica Es la ciencia que estudia la base quimica de las moleculas que componen algunas celulas y los tejidos que catalizan las reacciones quimicas del metabolismo celular como la digestion la fotosintesis y la inmunidad entre otras muchas cosas Podemos entender la bioquimica como una disciplina cientifica integradora que elabora el estudio de las biomas y biosistemas Integra de esta forma las leyes quimico fisicas y la evolucion biologica que afectan a los biosistemas y a sus componentes Lo hace desde un punto de vista molecular y trata de entender y aplicar su conocimiento a amplios sectores de la medicina terapia genetica y biomedicina la agroalimentacion la farmacologia Constituye un pilar fundamental de la biotecnologia y se ha consolidado como una disciplina esencial para abordar los grandes problemas y enfermedades actuales y del futuro tales como el cambio climatico la escasez de recursos agroalimentarios ante el aumento de poblacion mundial el agotamiento de las reservas de combustibles fosiles la aparicion de nuevas alergias el aumento del cancer las enfermedades geneticas la obesidad etc La bioquimica es una ciencia experimental y por ello recurrira al uso de numerosas tecnicas instrumentales propias y de otros campos pero la base de su desarrollo parte del hecho de que lo que ocurre en vivo a nivel subcelular se mantiene o se conserva tras el fraccionamiento subcelular y a partir de ahi podemos estudiarlo Indice 1 Historia 1 1 Siglo XIX y primera mitad del XX 1 2 Segunda mitad del siglo XX 2 Ramas de la bioquimica 3 Tecnicas bioquimicas basicas 4 Expectativas y retos de la bioquimica 5 Importantes bioquimicos iberoamericanos 6 Etimologia 7 Vease tambien 8 Referencias 9 Enlaces externosHistoria EditarSiglo XIX y primera mitad del XX Editar La historia de la bioquimica moderna como la conocemos hoy en dia es practicamente moderna desde el siglo XIX se comenzo a direccionar una buena parte de la biologia y la quimica a la creacion de una nueva disciplina integradora la quimica fisiologica o la bioquimica Pero la aplicacion de la bioquimica y su conocimiento probablemente comenzo hace 5000 anos con la produccion de pan usando levaduras en un proceso conocido como fermentacion Es dificil abordar la historia de la bioquimica en cuanto que es una mezcla compleja de quimica organica y biologia y en ocasiones se hace complicado discernir entre lo exclusivamente biologico y lo exclusivamente quimico organico y es evidente que la contribucion a esta disciplina ha sido muy extensa Aunque es cierto que existen datos experimentales que son basicos en la bioquimica Se suele situar el inicio de la bioquimica en los descubrimientos en 1828 de Friedrich Wohler que publico un articulo acerca de la sintesis de urea probando que los compuestos organicos pueden ser creados artificialmente en contraste con la creencia comunmente aceptada durante mucho tiempo de que la generacion de estos compuestos era posible solo en el interior de los seres vivos La diastasa fue la primera enzima descubierta En 1833 se extrajo de la solucion de malta por Anselme Payen y Jean Francois Persoz dos quimicos de una fabrica de azucar francesa 1 A mediados del siglo XIX Louis Pasteur demostro los fenomenos de isomeria quimica existente entre las moleculas de acido tartarico provenientes de los seres vivos y las sintetizadas quimicamente en el laboratorio Tambien estudio el fenomeno de la fermentacion y descubrio que intervenian ciertas levaduras y por tanto no era exclusivamente un fenomeno quimico como se habia defendido hasta ahora entre ellos el propio Liebig asi Pasteur escribio la fermentacion del alcohol es un acto relacionado con la vida y la organizacion de las celulas de las levaduras y no con la muerte y la putrefaccion de las celulas Ademas desarrollo un metodo de esterilizacion de la leche el vino y la cerveza pasteurizacion y contribuyo enormemente a refutar la idea de la generacion espontanea de los seres vivos En 1869 se descubre la nucleina y se observa que es una sustancia muy rica en fosforo Dos anos mas tarde Albrecht Kossel concluye que la nucleina es rica en proteinas y contiene las bases puricas adenina y guanina y las pirimidinicas citosina y timina En 1889 se aislan los dos componentes mayoritarios de la nucleina Proteinas 70 Sustancias de caracter acido acidos nucleicos 30 En 1878 el fisiologo Wilhelm Kuhne acuno el termino enzima para referirse a los componentes biologicos desconocidos que producian la fermentacion La palabra enzima fue usada despues para referirse a sustancias inertes tales como la pepsina En 1897 Eduard Buchner comenzo a estudiar la capacidad de los extractos de levadura para fermentar azucar a pesar de la ausencia de celulas vivientes de levadura En una serie de experimentos en la Universidad Humboldt de Berlin encontro que el azucar era fermentado incluso cuando no habia elementos vivos en los cultivos de celulas de levaduras Llamo a la enzima que causa la fermentacion de la sacarosa zimasa Al demostrar que las enzimas podrian funcionar fuera de una celula viva el siguiente paso fue demostrar cual era la naturaleza bioquimica de esos biocatalizadores El debate fue extenso muchos como el bioquimico aleman Richard Willstatter discrepaban de que la proteina fuera el catalizador enzimatico hasta que en 1926 James B Sumner demostro que la enzima ureasa era una proteina pura y la cristalizo La conclusion de que las proteinas puras podian ser enzimas fue definitivamente probada en torno a 1930 por John Howard Northrop y Wendell Meredith Stanley quienes trabajaron con diversas enzimas digestivas como la pepsina la tripsina y la quimotripsina En 1903 Mijail Tswett inicia los estudios de cromatografia para separacion de pigmentos En torno a 1915 Gustav Embden y Otto Meyerhof realizan sus estudios sobre la glucolisis En 1920 se descubre que en las celulas hay ADN y ARN y que difieren en el azucar que forma parte de su composicion desoxirribosa o ribosa El ADN reside en el nucleo Unos anos mas tarde se descubre que en los espermatozoides hay fundamentalmente ADN y proteinas y posteriormente Feulgen descubre que hay ADN en los cromosomas con su tincion especifica para este compuesto En 1925 Theodor Svedberg demuestra que las proteinas son macromoleculas y desarrolla la tecnica de ultracentrifugacion analitica En 1928 Alexander Fleming descubre la penicilina y desarrolla estudios sobre la lisozima Richard Willstatter en torno 1910 estudia la clorofila y comprueba la similitud que hay con la hemoglobina Posteriormente Hans Fischer en torno a 1930 investiga la quimica de las porfirinas de las que derivan la clorofila o el grupo porfirinico de la hemoglobina Consiguio sintetizar hemina y bilirrubina Paralelamente Heinrich Otto Wieland formula teorias sobre las deshidrogenaciones y explica la constitucion de muchas otras sustancias de naturaleza compleja como la pteridina las hormonas sexuales o los acidos biliares En la decada de 1940 Melvin Calvin concluye el estudio del ciclo de Calvin en la fotosintesis y Albert Claude la sintesis del ATP en las mitocondrias En torno a 1945 Gerty Cori Carl Cori y Bernardo Houssay completan sus estudios sobre el ciclo de Cori En 1953 James Dewey Watson y Francis Crick gracias a los estudios previos con cristalografia de rayos X de ADN de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins y los estudios de Erwin Chargaff sobre apareamiento de bases nitrogenadas deducen la estructura de doble helice del ADN En 1957 Matthew Meselson y Franklin Stahl demuestran que la replicacion del ADN es semiconservativa Segunda mitad del siglo XX Editar En la segunda mitad del siglo XX comienza la autentica revolucion de la bioquimica y la biologia molecular moderna especialmente gracias al desarrollo de las tecnicas experimentales mas basicas como la cromatografia la centrifugacion la electroforesis las tecnicas radioisotopicas y la microscopia electronica y las tecnicas mas complejas como la cristalografia de rayos X la resonancia magnetica nuclear la PCR Kary Mullis el desarrollo de la inmuno tecnicas Desde 1950 a 1975 se conocen en profundidad y detalle aspectos del metabolismo celular inimaginables hasta ahora fosforilacion oxidativa Peter Dennis Mitchell ciclo de la urea y ciclo de Krebs Hans Adolf Krebs asi como otras rutas metabolicas se produce toda una revolucion en el estudio de los genes y su expresion se descifra el codigo genetico Francis Crick Severo Ochoa Har Gobind Khorana Robert W Holley y Marshall Warren Nirenberg se descubren las enzimas de restriccion finales de 1960 Werner Arber Daniel Nathans y Hamilton Smith la ADN ligasa en 1972 Mertz y Davis y finalmente en 1973 Stanley Cohen y Herbert Boyer producen el primer ser vivo recombinante naciendo asi la ingenieria genetica convertida en una herramienta poderosisima con la que se supera la frontera entre especies y con la que podemos obtener un beneficio hasta ahora impensable En 1970 un argentino Luis Federico Leloir medico bioquimico y farmaceutico recibio el Premio Nobel de Quimica por sus investigaciones sobre los nucleotidos de azucar y el rol que cumplen en la fabricacion de los hidratos de carbono 2 En 1984 otro argentino Cesar Milstein oriundo de la ciudad de Bahia Blanca recibe el Premio Nobel de Medicina por sus investigaciones sobre anticuerpos monoclonales hoy utilizados para tratar muchas enfermedades incluidos algunos tipos de cancer 3 De 1975 hasta principios del siglo XXI comienza a secuenciarse el ADN Allan Maxam Walter Gilbert y Frederick Sanger comienzan a crearse las primeras industrias biotecnologicas Genentech se aumenta la creacion de farmacos y vacunas mas eficaces se eleva el interes por las inmunologia y las celulas madres y se descubre la enzima telomerasa Elizabeth Blackburn y Carol Greider En 1989 se utiliza la biorremediacion a gran escala en el derrame del petrolero Exxon Valdez en Alaska Se clonan los primeros seres vivos se secuencia el ADN de decenas de especies y se publica el genoma completo del hombre Craig Venter Celera Genomics y Proyecto Genoma Humano se resuelven decenas de miles de estructuras proteicas y se publican en PDB asi como genes en GenBank Comienza el desarrollo de la bioinformatica y la computacion de sistemas complejos que se constituyen como herramientas muy poderosas en el estudio de los sistemas biologicos Se crea el primer cromosoma artificial y se logra la primera bacteria con genoma sintetico 2007 2009 Craig Venter Se fabrican las nucleasas con dedos de zinc Se inducen artificialmente celulas que inicialmente no eran pluripotenciales a celulas madre pluripotenciales Shin ya Yamanaka Comienzan a darse los primeros pasos Ramas de la bioquimica Editar Esquema de una celula tipica animal con sus organulos y estructuras El pilar fundamental de la investigacion bioquimica clasica se centra en las propiedades de las proteinas muchas de las cuales son enzimas Sin embargo existen otras disciplinas que se centran en las propiedades biologicas de carbohidratos glucobiologia 4 y lipidos lipobiologia 5 Por razones historicas la bioquimica del metabolismo de la celula ha sido intensamente investigada en importantes lineas de investigacion actuales como el Proyecto Genoma cuya funcion es la de identificar y registrar todo el material genetico humano se dirigen hacia la investigacion del ADN el ARN la sintesis de proteinas la dinamica de la membrana celular y los ciclos energeticos Las ramas de la bioquimica son muy amplias y diversas y han ido variando con el tiempo y los avances de la biologia la quimica y la fisica Bioquimica estructural es un area de la bioquimica que pretende comprender la arquitectura quimica de las macromoleculas biologicas especialmente de las proteinas y de los acidos nucleicos ADN y ARN Asi se intenta conocer las secuencias peptidicas su estructura y conformacion tridimensional y las interacciones fisico quimicas atomicas que posibilitan a dichas estructuras Uno de sus maximos retos es determinar la estructura de una proteina conociendo solo la secuencia de aminoacidos que supondria la base esencial para el diseno racional de proteinas ingenieria de proteinas 6 Quimica OrganicaQuimica organica es un area de la quimica que se encarga del estudio de los compuestos organicos es decir aquellos que tienen enlaces covalentes carbono carbono o carbono hidrogeno que provienen especificamente de seres vivos Se trata de una ciencia intimamente relacionada con la bioquimica clasica 7 ya que en la mayoria de los compuestos biologicos 8 participa el carbono 9 Mientras que la bioquimica clasica ayuda a comprender los procesos biologicos con base en conocimientos de estructura enlace quimico interacciones moleculares y reactividad de las moleculas organicas la quimica bioorganica intenta integrar los conocimientos de sintesis organica mecanismos de reaccion analisis estructural y metodos analiticos con las reacciones metabolicas primarias y secundarias la biosintesis el reconocimiento celular y la diversidad quimica de los organismos vivos De alli surge la Quimica de Productos Naturales V Metabolismo secundario 10 Enzimologia estudia el comportamiento de los catalizadores biologicos o enzimas como son algunas proteinas y ciertos ARN cataliticos asi como las coenzimas y cofactores como metales y vitaminas Asi se cuestiona los mecanismos de catalisis los procesos de interaccion de las enzimas sustrato los estados de transicion cataliticos las actividades enzimaticas la cinetica de la reaccion y los mecanismos de regulacion y expresion enzimaticas todo ello desde un punto de vista bioquimico Estudia y trata de comprender los elementos esenciales del centro activo y de aquellos que no participan asi como los efectos cataliticos que ocurren en la modificacion de dichos elementos en este sentido utilizan frecuentemente tecnicas como la mutagenesis dirigida 11 Bioquimica metabolica es un area de la bioquimica que pretende conocer los diferentes tipos de rutas metabolicas a nivel celular y su contexto organico De esta forma son esenciales conocimientos de enzimologia y biologia celular Estudia todas las reacciones bioquimicas celulares que posibilitan la vida y asi como los indices bioquimicos organicos saludables las bases moleculares de las enfermedades metabolicas o los flujos de intermediarios metabolicos a nivel global De aqui surgen disciplinas academicas como la bioenergetica estudio del flujo de energia en los organismos vivos la bioquimica nutricional estudio de los procesos de nutricion asociados a rutas metabolicas 12 y la bioquimica clinica estudio de las alteraciones bioquimicas en estado de enfermedad o traumatismo La metabolomica es el conjunto de ciencias y tecnicas dedicadas al estudio completo del sistema constituido por el conjunto de moleculas que constituyen los intermediarios metabolicos metabolitos primarios y secundarios que se pueden encontrar en un sistema biologico Xenobioquimica es la disciplina que estudia el comportamiento metabolico de los compuestos cuya estructura quimica no es propia en el metabolismo regular de un organismo determinado Pueden ser metabolitos secundarios de otros organismos por ejemplo las micotoxinas los venenos de serpientes y los fitoquimicos cuando ingresan al organismo humano o compuestos poco frecuentes o inexistentes en la naturaleza 13 La farmacologia es una disciplina que estudia a los xenobioticos que benefician al funcionamiento celular en el organismo debido a sus efectos terapeuticos o preventivos farmacos La farmacologia tiene aplicaciones clinicas cuando las sustancias son utilizadas en el diagnostico prevencion tratamiento y alivio de sintomas de una enfermedad asi como el desarrollo racional de sustancias menos invasivas y mas eficaces contra dianas biomoleculares concretas Por otro lado la toxicologia es el estudio que identifica estudia y describe la dosis la naturaleza la incidencia la severidad la reversibilidad y generalmente los mecanismos de los efectos adversos efectos toxicos que producen los xenobioticos Actualmente la toxicologia tambien estudia el mecanismo de los componentes endogenos como los radicales libres de oxigeno y otros intermediarios reactivos generados por xenobioticos y endobioticos Inmunologia area de la biologia la cual se interesa por la reaccion del organismo frente a otros organismos como las bacterias y virus Todo esto tomando en cuenta la reaccion y funcionamiento del sistema inmune de los seres vivos Es esencial en esta area el desarrollo de los estudios de produccion y comportamiento de los anticuerpos 14 Endocrinologia es el estudio de las secreciones internas llamadas hormonas las cuales son sustancias producidas por celulas especializadas cuyo fin es de afectar la funcion de otras celulas La endocrinologia trata la biosintesis el almacenamiento y la funcion de las hormonas las celulas y los tejidos que las secretan asi como los mecanismos de senalizacion hormonal Existen subdisciplinas como la endocrinologia medica la endocrinologia vegetal y la endocrinologia animal 15 Neuroquimica es el estudio de las moleculas organicas que participan en la actividad neuronal Este termino es empleado con frecuencia para referir a los neurotransmisores y otras moleculas como las drogas neuro activas que influencian la funcion neuronal Quimiotaxonomia es el estudio de la clasificacion e identificacion de organismos de acuerdo a sus diferencias y similitudes demostrables en su composicion quimica Los compuestos estudiados pueden ser fosfolipidos proteinas peptidos heterosidos alcaloides y terpenos John Griffith Vaughan fue uno de los pioneros de la quimiotaxonomia Entre los ejemplos de las aplicaciones de la quimiotaxonomia pueden citarse la diferenciacion de las familias Asclepiadaceae y Apocynaceae segun el criterio de la presencia de latex la presencia de agarofuranos en la familia Celastraceae las sesquiterpenlactonas con esqueleto de germacrano que son caracteristicas de la familia Asteraceae o la presencia de abietanos en las partes aereas de plantas del genero Salvia del viejo Mundo a diferencia de las del Nuevo Mundo que presentan principalmente neo clerodanos 16 Ecologia quimica es el estudio de los compuestos quimicos de origen biologico implicados en las interacciones de organismos vivos Se centra en la produccion y respuesta de moleculas senalizadoras semioquimicos asi como los compuestos que influyen en el crecimiento supervivencia y reproduccion de otros organismos aleloquimicos Virologia area de la biologia que se dedica al estudio de los biosistemas mas elementales los virus Tanto en su clasificacion y reconocimiento como en su funcionamiento y estructura molecular Pretende reconocer dianas para la actuacion de posibles de farmacos y vacunas que eviten su directa o preventivamente su expansion Tambien se analizan y predicen en terminos evolutivos la variacion y la combinacion de los genomas viricos que podrian hacerlos eventualmente mas peligrosos Finalmente suponen una herramienta con mucha proyeccion como vectores recombinantes y han sido ya utilizados en terapia genica 17 Imagen Proteina mioglobinaGenetica molecular e ingenieria genetica es un area de la bioquimica y la biologia molecular que estudia los genes su herencia y su expresion Molecularmente se dedica al estudio del ADN y del ARN principalmente y utiliza herramientas y tecnicas potentes en su estudio tales como la PCR y sus variantes los secuenciadores masivos los kits comerciales de extraccion de ADN y ARN procesos de transcripcion traduccion in vitro e in vivo enzimas de restriccion ADN ligasas Es esencial conocer como el ADN se replica se transcribe y se traduce a proteinas Dogma Central de la Biologia Molecular asi como los mecanismos de expresion basal e inducible de genes en el genoma Tambien estudia la insercion de genes el silenciamiento genico y la expresion diferencial de genes y sus efectos Superando asi las barreras y fronteras entre especies en el sentido que el genoma de una especie podemos insertarlo en otro y generar nuevas especies Uno de sus maximos objetivos actuales es conocer los mecanismos de regulacion y expresion genetica es decir obtener un codigo epigenetico Constituye un pilar esencial en todas las disciplinas biocientificas especialmente en biotecnologia La biotecnologia moderna tiene multiples aplicaciones y variadas e incluyen ademas de la fabricacion de medicamentos alimentos papel entre otros el mejoramiento de animales y plantas de interes agronomico 18 Biologia Molecular es la disciplina cientifica que tiene como objetivo el estudio de los procesos que se desarrollan en los seres vivos desde un punto de vista molecular Asi como la bioquimica clasica investiga detalladamente los ciclos metabolicos y la integracion y desintegracion de las moleculas que componen los seres vivos la biologia molecular pretende fijarse con preferencia en el comportamiento biologico de las macromoleculas ADN ARN enzimas hormonas etc dentro de la celula y explicar las funciones biologicas del ser vivo por estas propiedades a nivel molecular 19 Biologia celular antiguamente citologia de citos celula y logos Estudio o Tratado es un area de la biologia que se dedica al estudio de la morfologia y fisiologia de las celulas procariotas y eucariotas Trata de conocer sus propiedades estructura composicion bioquimica funciones organulos que contienen su interaccion con el ambiente y su ciclo vital Es esencial en esta area conocer los procesos intrinsecos a la vida celular durante el ciclo celular como la nutricion la respiracion la sintesis de componentes los mecanismos de defensa la division celular y la muerte celular Tambien se deben conocer los mecanismos de comunicacion de celulas especialmente en organismos pluricelulares o las uniones intercelulares Es un area esencialmente de observacion y experimentacion en cultivos celulares que frecuentemente tienen como objetivo la identificacion y separacion de poblaciones celulares y el reconocimiento de organulos celulares Algunas tecnicas utilizadas en biologia celular tienen que ver con el empleo de tecnicas de citoquimica siembra de cultivos celulares observacion por microscopia optica y electronica inmunocitoquimica inmunohistoquimica ELISA o citometria de flujo 20 Tecnicas bioquimicas basicas EditarAl ser una ciencia experimental la bioquimica requiere de numerosas tecnicas instrumentales que posibilitan su desarrollo y ampliacion algunas de ellas se usan diariamente en cualquier laboratorio y otras son muy exclusivas Fraccionamiento subcelular incluyen multitud de tecnicas Espectrofotometria Centrifugacion Cromatografia Electroforesis Tecnicas radioisotopicas Citometria de flujo Inmunoprecipitacion ELISA Microscopio electronico Cristalografia de rayos X Resonancia magnetica nuclear Espectrometria de masas Fluorimetria Espectroscopia de resonancia magnetica nuclearExpectativas y retos de la bioquimica EditarLa bioquimica es una ciencia experimental que tiene un presente y un futuro prometedor en el sentido que se yergue como base de la biotecnologia y la biomedicina La bioquimica es basica para la formacion de organismos y alimentos transgenicos la biorremediacion o la terapia genica y se constituye como faro y esperanza de los grandes retos que plantea el siglo XXI No cabe duda de que los cambios que traera beneficiaran enormemente a la humanidad pero el hecho intrinseco de ser un conocimiento tan poderoso lo puede hacer peligroso en este sentido es importante areas como la bioetica que regulan la moralidad y guian el conocimiento biologico hacia el beneficio humano sin transgresiones morales El conocimiento bioquimico tiene grandes objetivos como progresar en la terapia genica por ejemplo contra el cancer o el VIH desarrollar alimentos transgenicos mas eficientes resistentes seguros y saludables aplicar los conocimientos bioquimicos a la lucha contra el cambio climatico y la extincion de especies generar nuevos farmacos mas eficientes investigar y buscar dianas de las enfermedades conocer los patrones de expresion genica generar nuevos materiales mejorar la eficiencia de la produccion industrial Importantes bioquimicos iberoamericanos EditarSevero Ochoa Margarita Salas Maria Antonia Blasco Marhuenda Mariano Barbacid Jesus Avila de Grado Carlos Lopez Otin Eladio Vinuela Alberto Sols Santiago Grisolia Garcia Luis Federico Leloir Alejandra Bravo Francisco Bolivar Zapata Cesar Milstein Pablo Valenzuela Alexis Kalergis Cecilia Hidalgo Tapia Ramon LatorreEtimologia EditarEl termino bioquimica tiene una procedencia doble y ambas concuerdan Por una parte procede del frances biochimie Por otra parte procede del griego bios que significa vida antepuesto a la palabra quimica que eventualmente procederia del egipcio keme o del griego khymei xῡmeia etimologia discutida y cuyo significado seria tierra Vease tambien EditarQuimica organica Biologia molecular Biotecnologia Biomedicina Genoma humano Farmacia Ingenieria genetica Biomolecula Metabolismo Bioquimica clinica Sociedad Espanola de Bioquimica y Biologia Molecular Bioquimica diagnosticaReferencias Editar Regnault V 1853 Curso elemental de quimica para el uso de las universidades colegios y escuelas especiales Imprenta de Crapelet Consultado el 15 de noviembre de 2019 Premio Nobel Luis Federico Leloir Premios Nobel Argentinos Varki Ajit ed 2009 Essentials of Glycobiology 2nd edicion Cold Spring Harbor Laboratory Press ISBN 9780879697709 Consultado el 15 de noviembre de 2019 Van Der Vusse Lipobiology Vol 33 de Advances in Molecular and Cell Biology 2004 Gulf Professional Publishing Teijon Jose Maria 2006 Fundamentos de bioquimica estructural Editorial Tebar ISBN 978 84 7360 228 0 Consultado el 2 de junio de 2020 Quimica 2007 Ministerio de Educacion Ciencia y Tecnologia Compuestos biologicos 2019 Vaquero Miguel Carbono Elemento quimico Leonard N J 1 de enero de 1994 Bioorganic chemistry a scientific endeavour in continuous transition Pure and Applied Chemistry 66 4 659 662 ISSN 1365 3075 doi 10 1351 pac199466040659 Consultado el 15 de noviembre de 2019 Enrique BATTANER ARIAS 24 de febrero de 2014 Compendio de enzimologia Ediciones Universidad de Salamanca ISBN 978 84 9012 295 2 Consultado el 2 de junio de 2020 The Journal of Nutritional Biochemistry Consultado el 15 de noviembre de 2019 Xenobiotica http catalogue informahealthcare com pjbp products 20001539380 Xenobiotica Print ISSN 0049 8254 Abbas Abul 2017 Inmunologia basica funciones y transtornos del sistema inmunitario en castellanp Elsevier Castellano ISBN 9788491130758 Gardner G David 2018 Greenspan Endocrinologia basica y clinica McGraw Hill ISBN 9781456262648 The chemotaxonomy of plants Series of student texts in contemporary biology Contemporary biology 1976 Smith P M Elsevier Cordoba Manuel Vargas 1 de enero de 2016 Virologia medica Editorial El Manual Moderno Colombia S A S ISBN 978 958 775 822 1 Consultado el 2 de junio de 2020 Aplicaciones de la Biotecnologia Herraez Angel 2012 BIOLOGIA MOLECULAR E INGENIERIA GENETICA Elsevier Health Sciences ISBN 978 84 8086 647 7 Consultado el 3 de junio de 2020 Alberts Bruce Bray Dennis 2006 Introduccion a la biologia celular Ed Medica Panamericana ISBN 978 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